Interspecific Interactions and Spatiotemporal Overlap between the Visayan Spotted Deer （Rusa alfredi） and Visayan Warty Pig （Sus cebifrons） in Negros Oriental, Philippines

Abstract

Rusa alfredi （Visayan spotted deer） and Sus cebifrons （Visayan warty pig） are terrestrial mammals endemic to the West Visayan Islands, Philippines, where populations of both species have severely declined due to habitat loss and hunting pressure. Despite ongoing conservation efforts, the behavioral ecology of both species and their interspecific interactions in the wild remain poorly understood. To assess whether behavioral niche partitioning structures coexistence between the two species, this study examined the temporal, spatial, and spatiotemporal overlap between them at Bayawan Nature Reserve, Negros Island, Philippines, using camera trap data collected over three years （2023–2025）. Analyses were conducted at both the species and group composition levels to account for differences in social organization. Rusa alfredi exhibited predominantly nocturnal activity, while Sus cebifrons showed a cathemeral pattern with a dawn activity peak. Although temporal overlap was significantly lower than null expectations （Dhat4 = 0.827, p 〈 0.001）, the overall degree of overlap remained high. Spatial overlap indices indicated significant aggregation across all metrics, while co-detection analyses revealed consistent spatiotemporal aggregation across time windows of 1 to 10 hours. Directionality analysis detected a significant asymmetric association at short temporal scales: Sus cebifrons appeared at stations following Rusa alfredi detections within 1 to 10 hours more frequently than expected by chance, whereas no corresponding pattern was observed in the reverse direction. At the group composition level, notable variation was observed in both temporal and spatial overlap depending on the social grouping. Together, these findings do not support classical behavioral niche partitioning as the primary mechanism of coexistence, and are more consistent with non-competitive coexistence potentially facilitated by dietary differences and sufficient resource availability. This study provides the first quantitative baseline for understanding interspecific dynamics between these two threatened endemic ungulates, with implications for their conservation across the West Visayan Islands.;비사얀얼룩사슴（Rusa alfredi）과 비사얀혹돼지（Sus cebifrons）는 필리핀 서비사얀 제도의 고유 육상 포유류로, 현재 모두 개체수가 급감한 멸종위기종이다. 두 종에 대한 보전 노력이 지속적으로 이루어지고 있으나, 행동생태학적 특성과 종간 상호작용에 관한 정보는 매우 부족한 실정이다. 본 연구는 필리핀 네그로스 오리엔탈 주 바야완 자연보호구역에서 수집된 3년간의 카메라 트랩 데이터를 활용하여, 두 종 간의 시간적·공간적·시공간적 중첩 양상을 분석하고, 이러한 행동적 지위분할이 공존 메커니즘으로 작용하는지 평가하였다. 분석은 종 수준뿐만 아니라, 두 종의 사회적 구조 차이를 반영하기 위해 그룹 구성 수준에서도 수행되었다. 종 수준 분석 결과, 비사얀얼룩사슴은 주로 야행성 활동 패턴을 보인 반면, 비사얀혹돼지는 주야 혼합 활동 패턴（cathemeral）과 새벽 시간대의 활동 피크를 나타냈다. 시간적 중첩은 귀무 기댓값보다 유의하게 낮게 나타났으나（Dhat4 = 0.827, p 〈 0.001）, 전체적인 중첩 수준은 높게 유지되었다. 공간적 중첩 분석에서는 모든 지수에서 유의한 공간적 응집이 확인되었으며, 공동 탐지 분석에서도 1–10시간 이내의 단기 시간 범위에서 일관된 시공간적 응집 패턴이 나타났다. 방향성 분석 결과, 1–10시간 이내의 단기 시간 범위에서 비사얀혹돼지가 비사얀얼룩사슴 출현 이후 동일 지점에 재출현하는 빈도가 무작위 기댓값보다 유의하게 높아 비대칭적 연관성이 확인되었으며, 반대 방향에서는 이에 상응하는 유의한 패턴이 관찰되지 않았다. 그룹 구성 수준에서는 사회적 구성에 따라 시간적·공간적 중첩 양상에 차이가 나타났다. 종합적으로, 이러한 결과는 행동적 지위분할이 두 종의 공존을 구조화하는 주요 메커니즘임을 지지하지 않으며, 식이 차이와 충분한 자원 가용성 등 비경쟁적 메커니즘에 의해 공존이 유지될 가능성을 시사한다. 본 연구는 두 멸종위기 고유종 간의 종간 상호작용에 관한 최초의 정량적 기초자료를 제공하며, 서비사얀 제도 내 비사얀얼룩사슴과 비사얀혹돼지의 공동 보전에 기여할 수 있는 생태적 함의를 제시한다.