Population structure and microbiota of Vollenhovia emeryi Wheeler (Hymenoptera: Myrmicinae)

Abstract

에메리개미 (Vollenhovia emeryi) 는 두배자루개미아과 (Myrmicinae)에 속하는 종으로 주로 동아시아 지역에 서식하지만 최근 미국으로 유입되어 워싱턴D.C. 근처에서도 관찰이 되고 있다. 에메리개미의 여왕개미는 장시형과 단시형의 두가지 날개 형태로 구분되는 특징이 있는데, 이들은 하나의 군체 안에서 같이 서식하지 않고 별개의 군체를 형성한다. 또한 장시형과 단시형은 유전적으로도 매우 분화되어 있는데, 이러한 사실들로 인하여 에메리개미의 장시형과 단시형이 같은 종인지에 대한 의문이 제기되어 왔다. 에메리개미에 대한 관심은 이들의 특별한 계급 결정 시스템이 밝혀지면서 높아졌다. 일반적인 벌 목 곤충과 달리, 에메리개미의 여왕개미는 처녀생식을 통하여 발생하고, 수캐미의 경우에는 어떤 메커니즘인지 아직 밝혀지지 않았지만 부(父)계 유전자만을 가지고 태어나며, 일개미는 수정된 알로부터 발생한다. 이러한 이유로, 에메리개미는 생태∙진화적으로 연구 가치가 높은 매우 중요한 종임에도 불구하고 우리나라에서는 아직 이에 대한 연구가 거의 이루어지지 않았다. 따라서 본 연구에서는 첫째로 에메리개미의 장시형과 단시형이 같은 종인지를 밝히고자 하였으며, 둘째로 한국을 포함한 주변 서식지에서의 개체군 구조를 밝힘과 동시에 동아시아부터 북미지역까지 이들의 유입 경로를 추적하고자 하였다. 그리고 에메리개미 개체군의 Wolbachia와 WO파지의 감염 패턴을 알아보았다. 셋째로는 에메리개미 장시형과 단시형의 모든 계급에서 공생 박테리아의 다양성을 조사하였다. 그 결과, 에메리개미의 장시형과 단시형은 단시형 군체에서 한 마리의 장시형 공주개미가 태어난 것과, 장시형과 단시형의 유전체 크기가 같은 것으로 보아 같은 종으로 여겨진다. 한국에서 채집된 에메리개미 중에서는 장시형이 66개 지역, 단시형이 2개지역(여수시, 통영시)에서 채집되어, 한국 내에서는 장시형이 우점하고 있는 것으로 보이며, 계통수 자료로부터 장시형으로부터 단시형이 분기된 것을 알 수 있었다. 그리고, FST 값이 0.75918 로 매우 높았는데, 이는 에메리개미가 지역에 따라 유전적으로 매우 분화되어있으며, 어떤 지역에 한 번 정착한 이후로는 거의 지역간 이동이 없다는 것을 뜻한다. 미국에 유입된 에메리개미의 기원은 본 연구의 결과로 보았을 때는 한국도 아니고 일본도 아닌 것으로 드러났으나, 일본의 채집 지역 이외의 지역, 혹은 다른 나라가 기원일 가능성이 있다. 에메리개미의 모든 장시형은 Wolbachia에 감염되어 있었고, 단시형은 지역에 따라 부분적으로 감염되어 있었다. 이는 단시형 형질이 Wolbachia 저항성과 연관이 되어 있을 가능성이 있다. 그리고 WO파지의 감염 패턴은 에메리개미의 계통과는 무관하였다. 이는 에메리개미의 계통이 분지된 후에 WO파지가 감염되었을 수 있고, 무작위적인 감염과 치료의 반복으로 인한 결과일 수도 있다. 공생 박테리아의 다양성을 조사한 결과로는, 장시형에서 단시형과 비교하였을 때 그 다양성이 현저하게 감소되어 있는 것으로 드러났으며, 계급 간 공생 박테리아의 구성은 일개미와 수캐미에서 여왕개미보다 가까웠다. 그리고 Wolbachia 저항성과 연관이 되어있는 것으로 추측되는 단시형의 유전적 배경은 다른 공생 박테리아의 다양성에는 영향을 미치지 않는 것으로 나타났다.

;The ant species, Vollenhovia emeryi Wheeler (Hymenoptera: Myrmicinae) is endemic in East Asia and has invaded into North America. In this species, the queen caste shows polymorphism in its wing morphology; long-winged (L) queen and short-winged (S) queen, and two morphs are thought not to coexist in nature. It has been suggested that the two morphs might constitute different species because their genotypes are completely differentiated. There has been increasing interest on V. emeryi because of its unusual caste development system. Unlike general Hymenopteran insects, reproductive castes including queen and male are produced by clonal reproduction, while sterile workers are produced sexually. Despite of ecological and evolutionary importance of V. emeryi, there was little survey on its distribution and population biology in South Korea. This research is conducted to 1) clarify the species identity between L morph and S morph, 2) deduce the phylogeographical structure of the two wing morphs in Sourth Korea and to trace the distribution pattern from East Asia to North America, and investigate the Wolbachia and WO phage infection frequency of the species, 3) finally, examine the bacterial community diversity in the whole castes of the two V. emeryi morphs. As a result, the two morphs of V. emeryi are considered the same species due to the emergence of the long-winged gyne from the short-winged colony and this fact is supported by the genome size data. Among the collected samples in South Korea, long-winged colonies were from 66 locations, but short-winged colonies were from only two locations, Yeosu-si and Tongyeong-si. It strongly suggests that the long-winged morph is dominant at least in the Korean population. In addition, the phylogenetic tree shows that the long-winged is considered as the ancestral and the short-winged morph as the derived character. Furthermore, the strong genetic subdivision among regions (FST: 0.75918) indicates the extremely low dispersal of the species after regional settlement. The origin of the US population is neither Korea nor Japan at least in my study. However, I do not exclude the possibility that its origin is the other parts of Japan or the other countries. All of the long-winged morph are infected with Wolbachia, while the short-winged seems to be geographically partially free from Wolbachia infection. It suggests the possibility that the short wing trait is linked with the evolution of resistance to Wolbachia infection. Bacteriophage WO infection status has no correlation with host insect lineage. It is considered that phage WO infected after divergence of maternal lineages or there were repetitive phage infection and cure processes. Furthermore, the bacterial community diversity is reduced by the endosymbionts in the long-winged morph. The worker and male castes share more similar bacterial components regardless of the wing morph. The potentially resistant host genetic background to Wolbachia infection does not affect the bacterial community diversity in the short-winged morph.