산호충류의 형태 및 분자적 형질을 이용한 계통분류학적 연구

Abstract

산호충류의 계통유연관계를 밝히기위해 29종의 산호충류와 외군으로서 3종의 히드로충류에 대해 41개의 형태형질과 18S rDNA 염기서열을 분석하였다. 절약분석방법을 이용하여 형태형질과 분자형질을 각각 독립적으로 분석하여 계통수를 얻었으며 이들의 유합분석도 실시하였다. 그리고 18S rDNA 염기서열에 대한 neighbor joining (NJ) 분석과 maximum likelihood (ML) 분석도 산호충류의 계통연구에 사용하였다. 형태형질과 분자형질을 각각 독립하여 분석한 결과, 두 계통수가 일치하지 않았으며, 특히 계통수의 여러 마디에 나타난 다분지로 산호충류의 유연관계 해석이 명확하지 못하였다. 이에 반해 형질일치에 의한 유합분석에서는 각각의 독립 분석에서보다 유연관계 해석에 있어 보다 좋은 결과를 나타내었다. 그러나 계통수합의에 의한 엄밀합의 계통수와 반엄밀합의 계통수는 해상력이 매우 떨어졌다. 분자적 자료의 NJ 법과 ML 법에 의한 분석결과는 형질일치에 의한 유합분석의 결과와 대부분 일치하고 있다. 분석 결과에 의하면 산호충 강은 팔방산호 아강, 육방산호 아강, 그리고 꽃말미잘 아강의 세 아강으로 나누어지며 꽃말미잘 아강에는 꽃말미잘 목만이 속하고 각산호 목은 육방산호 아강에 포함되어진다. 팔방산호 아강은 단일계통군이며 이 중에서 해새 목이 가장 먼저 분지되었고, 그 다음 해계두 목, 소지 목의 순으로 분화한다. 그리고 해양 목은 전축 아목과 골축 아목의 두 clade로 나누어진다. 그러나 해계두 목의 바다딸기 속은 항상 근생 목과 단일계통군을 형성하고 있다. 육방산호 아강에서는 모래말미잘 목이 가장 먼저 분지하고, 나머지가 두 개의 clades를 형성한다. 그 중 한 clade 는 해변말미잘 목에 속하며 나머지 한 개는 각산호 목, 산호말미잘 목, 그리고 돌산호 목을 포함하고 있다. 그리고 산호말미잘 목은 돌산호 목과 단일계통군을 형성한다. 이러한 사실은 돌산호류에서 말미잘류가 분화하였다는 Hand (1966)의 가설과는 부합하지 않는다.;To infer the phylogenetic relationships of anthozoans, the 41 morphological characters and 18S rDNA sequences of 29 anthozoans and 3 hydrozoans as outgroup were analysed. The phylogenetic trees were constructed with each of morphological and DNA data by using the maximum parsimony method. The combined approach was also conducted for the construction of the phylogenetic trees. The neighbor joining method and the maximum likelihood method were also used to infer the anthozoan phylogeny based on their 18S rDNA sequence data. Phylogenetic trees derived from each of morphological and molecular data are not coincided with each other, and the anthozoan phylogenetic relationships are unclear because of the presence of several polytomies at some nodes of trees. On the other hand, the combined analysis with total evidences shows a more improved topology than the former analysis. But strict and semi-strict consensus trees by taxonomic congruence show a worse resolution for the phylogeny of Anthozoa. The trees constructed by the neighbor joining and the maximum likelihood methods with molecular data are nearly coincided with that from the total evidence. As a result, class Anthozoa is divided into three subclasses, Alcyonaria, Zoantharia, and Ceriantipatharia. And subclass Ceriantipatharia includes only order Ceriantharia, and order Antipatharia is more related to subclass Zoantharia. And subclass Alcyonaria is a monophyletic group, in which order Pennatulacea comes off at first, and orders Alcyonacea and Telestacea branch off in order. Order Gorgonacea is divided into two clades, suborders Holaxonia and Scleraxonia. Bellonella group in order Alcyonacea is more related to order Stolonifera to form a monophyletic group. As shown in the present result, among the subclass Zoantharia, order Zoanthiniaria diversed at first, and the rest divided into two clades. One includes order Actiniaria, and the other one does orders Antipatharia, Corallimorpharia, and Scleractinia, and latter two orders form a monphyletic group. So, the study does not support Hand's hypothesis that actiniarians were derived from scleractinians.