The Impact of Ancient Connectivity of the Korean Peninsula and Japanese Archipelago on the Present Genetic Relationships of Spined Loaches (Family: Cobitidae)

Abstract

Disconnected water systems cause geographical isolation for freshwater fish and are a determinant factor in creating their distinctive lineage and distribution pattern. Native freshwater fish in South Korea, Cobitis nalbanti, exhibited such typical geographic isolation. However, it left questions on the origin of a non-monophyletic lineage close to Japanese Cobitis species overseas within its species boundary and mito-nuclear discordance. This evolutionary issue of freshwater fish species across seas implies the impact of the Korean Peninsula and Japanese Archipelago’s historical connectivity in the ice ages on contacts of ancestral species between the countries. Thus, to unravel the environmental impact on the evolution of Cobitis fish, I utilized whole-genome sequence data from several Cobitis species in Korea and Japan, methods of species tree inference with multispecies coalescent, mitogenome tree construction, introgression test, demographic history analysis with de novo assembled reference, and modeling of paleo-river systems. As a result, the questionable lineage, C. nalbanti TJ, was found to constitute a clade with species in the Kyushu area of Japan. This clade showed significant evidence of genetic introgression into C. tetralineata, suggesting the breakdown of dispersal barriers of seas and, in turn, contacts with other Cobitis species through paleo-river systems between Korea and Japan during the period of lowered sea levels. Additionally, the mito-nuclear discordance of C. nalbanti TJ may be a consequence of ancient hybridization with the C. nalbanti sensu stricto. This research on freshwater fish provides insights into the spatial-temporal features and effects of paleo-river systems around the southern Korean Peninsula and Japanese Archipelago on their freshwater fish species. The research also explores the potential existence of aquatic cryptic species or hidden phylogenetic lineages that may be living around the coastal areas where the impact of past dynamic habitat disconnection and reconnection were likely concentrated.;단절된 수계는 민물고기의 지리적 고립을 유발하고, 이들의 독특한 진화적 계통 및 분포 패턴을 만드는 데 결정적 요인이 된다. 한국에 서식하는 민물고기, 점줄종개 (Cobitis nalbanti)는 이러한 전형적인 지리적 고립의 특징을 보였지만, 한국 최남단의 탐진강에 서식하는 점줄종개 집단은 일본 근연종과 더 가까운 유연관계를 가짐으로써 단계통군을 벗어난 특징을 보였다. 또한 이들은 미토콘드리아-핵유전자 계통수 불일치를 보이며 이 집단의 기원에 의문을 남겼다. 본 연구에서는 한반도와 일본 열도의 빙하기 지리적 연결성이 현재의 민물고기의 유전적 관계에 미치는 영향을 밝혀내고자 한국과 일본의 미꾸리과 내 근연종들의 전장 유전체 서열을 획득하고 단일 염기 변이 데이터를 추출하여 유전자 이입과 불완전 계통 분류 이론에 기반한 분석에 활용하였다. 계통학적 분석, 유전자 이입 확인, 유전체 어셈블리를 활용한 개체수 통계학적 분석과 고수계 모델링을 통해, 탐진강에 서식하는 점줄종개는 일본 규슈 지역의 종과 하나의 분기군을 형성하는 것으로 확인되었다. 이 분기군은 과거 국내에 서식하는 줄종개 (C. tetralineata)로의 유전자 이입을 가졌고, 이는 해수면이 낮아진 시기에 한국과 일본 간의 고수계를 통한 접촉이 있었음을 시사한다. 또 다른 유전자 이입의 흔적은 탐진강에 서식하는 점줄종개와 한강에 서식하는 점줄종개 사이에서 나타났으며, 이것은 미토콘드리아-핵유전자 불일치의 원인의 후보가 될 수 있다. 본 연구는 한반도 남부와 일본 열도 주변의 고수계가 갖는 시공간적 특징과 영향, 그리고 과거 역동적인 서식지 단절 및 연결이 일어났던 해안 지역에 잠재적으로 존재할 수 있는 은밀종 (cryptic species)과 숨겨진 계통에 대한 통찰을 제공한다.