DECISION TO LEAVE: Behaviors and Social Dynamics in Relation to Maturation and Dispersal in Wild Javan Gibbons (Hylobates moloch)

Abstract

동물이 태어난 곳에서 번식할 다른 곳으로 이동하는 분산 (natal dispersal)은 개체의 생활사에서 중요하고 핵심적인 특징이다. 하지만 짝을 이루어서 사는 긴팔원숭이의 분산 매커니즘에 대해서는 알려진 바가 많지 않다. 본 연구는 인도네시아 구눙 할리문-쌀락 국립공원 (Gunung Halimun-Salak National Park)에 서식하는 야생 자바 긴팔원숭이 (Hylobates moloch)의 분산 전 행동과 사회동역 (social dynamics)을 분석하고, 이 분류군의 분산 매커니즘과 분산 전 행동적 적응에 대해 고찰하고자 하였다. 2016년 11월부터 2017년 8월, 2018년 12월부터 2019년 11월까지 수집한 행동 데이터를 가지고, 1) 부모-자식 경쟁에 관한 그룹 내 사회 관계, 2) 자식의 공간적 주변화 (spatial peripheralization), 3) 분산을 위한 탐험 (exploration)을 보여주는 공간적 행동, 그리고 4) 자식의 그룹 간 공격에의 참여를 분석하였다. 본 연구에서는 자식의 성숙에 따른 부모-자식 간의 먹이와 짝에 대한 경쟁이 자식의 분산의 원인이 되는지 고찰하였다. 자바 긴팔원숭이 자식은 나이를 먹을수록 먹이 활동의 상황에서 부모로부터 공격을 더 많이 받고, 상황을 특정하지 않았을 때에는 같은 성의 부모로부터 공격을 더 많이 받았다. 나이를 먹을수록 한 나무에서 부모와 함께 먹이 활동을 하는 시간과 털 고르기를 하는 시간이 줄어든 반면, 부모로부터 거리를 1 m 이내로 가까이 다가가는 빈도나, 유지하는 시간이 줄어들지는 않았다. 이 결과는 자식의 성숙에 따라 먹이와 짝에 대한 경쟁이 증가할 수 있다는 것을 보여주며, 이에 따라 증가하는 공격과 사회 관계의 약화가 자식을 분산하도록 할 수 있다는 것을 보여준다. 이러한 부모-자식 관계의 변화가 공간적으로도 나타나는지를 살펴보았을 때, 자바 긴팔원숭이 자식들은 나이를 먹을수록 부모와 50 m 이내로 유지하는 시간이 감소하고, 자식과 부모의 한 달 동안의 영역이 겹치는 정도가 감소하고, 자식과 부모의 한 달 동안의 평균 위치 사이의 거리는 증가하였다. 이 결과는 자바 긴팔원숭이는 성숙하는 과정에서 점진적으로 부모로부터 공간적으로 분리된다는 것을 보여주며, 이는 공간 사용을 조정함으로써 부모와의 경쟁, 부모로부터의 공격을 줄이는 전략을 발달시킨다는 것을 시사한다. 본 연구에서는 영역의 주변에 대한 정보 부족과 불확실성이 야기하는 분산의 비용을 줄일 수 있는 탐험 행동 (exploration)을 공간적 행동에서 살펴보았다. 자바 긴팔원숭이는 나이를 먹을수록 태어난 그룹의 영역의 경계에 점점 가까워진 반면, 경계 밖으로 나가는 빈도는 변하지 않았다. 이는 자바 긴팔원숭이가 성숙해가고 분산의 시기에 가까워지면서 영역의 경계 근처에서 시간을 보내는 동기가 증가한다는 것을 보여주면서, 경계 밖으로 나가는 행동은 위험하고, 따라서 분산의 시기에 더 가까웠을 때에 효율적일 수 있다는 것을 암시한다. 또한, 분산을 결정하는 데에 도움이 되는 정보에는 주변 이웃 개체들의 신체적 경쟁력, 잠재적 짝의 존재 등 사회적 정보가 있다. 본 연구에서는 2009년부터 2019년까지 자바 긴팔원숭이 자식이 그룹 간 공격적인 상호작용에 참여하는 것에 대해 분석하였다. 자바 긴팔원숭이는 나이를 먹으면서 그룹 간 상호작용에서 다른 그룹을 공격하는 확률과 그 강도가 증가하였는데, 이는 성숙한 자식 개체가 다른 그룹과 상호작용하는 동기가 강해진다는 것을 보여준다. 더욱이, 예비 결과에서는 8살 이상의 준성체 (subadult) 자식이 그룹 간 상호작용에 참여하였을 때, 상호작용이 끝난 후 한 시간이내에 부모로부터의 거리가 상호작용 이전보다 더 가까워진다는 것이 나타났다. 이는 자식이 그룹 간 상호작용이 분산을 결정하는 데에 도움이 되는 정보나 경험을 제공할 뿐만 아니라, 부모의 영역 방어에 도움을 줌으로써 일시적이고 간접적으로 부모로부터 더 용인되는 보상을 제공할 수 있다는 것을 보여준다. 본 연구는 자바 긴팔원숭이의 분산 매커니즘에 관한 독창적인 정량적 데이터와 결과를 제공하였다. 자바 긴팔원숭이의 분산의 궁극적인 원인으로서 먹이와 짝 경쟁을 보여주었으며, 자식이 성숙해 가는 궤도 위에서 장기적인 과정을 통해 사회적, 공간적 주변화가 일어나고, 미래의 분산을 위한 행동적인 전략들을 발전시켜 나간다는 것을 시사하였다. 본 연구는 짝을 지어 사는 자바 긴팔원숭이의 분산에 대한 이해를 도우며, 분산의 진화에 대한 이해를 증진시키는 데 기여한다.;Natal dispersal, the movement an animal makes from its point of origin to the place where it may reproduce, is an important and fundamental life-history trait. However, not much has been known about the dispersal mechanisms of pair-living gibbons. In this dissertation, I aimed to provide implications for the dispersal mechanism and pre-dispersal behavioral adaptation with a holistic approach to explore offspring behaviors and their social dynamics before dispersal in wild Javan gibbons (Hylobates moloch) in Gunung Halimun-Salak National Park, Indonesia. With data collected from November 2016 to August 2017 and from December 2018 to November 2019, I investigated 1) intra-group social relationships focusing on parent-offspring competition, 2) spatial peripheralization of offspring, 3) spatial behaviors relating to exploration, and 4) participation of offspring in inter-group encounters. Chapter 2 examined the competitive parent-offspring relationship according to the maturation of offspring and tested food and mate competition as potential reasons for offspring dispersal. As Javan gibbon offspring got older, they received more aggression from parents in the feeding context, and more from the same-sex parent in the general context. They also decreased co-feeding time and grooming with parents while there was no change in the proximity and approach to parents. These imply both intra-group food and mate competition increase with offspring maturation and drive them to disperse through increasing aggression and weaker social ties. Chapter 3 investigated spatial behavior of offspring regarding peripheralization and exploration. This could reduce competition with their parents and gain information near the natal home range before dispersal. Javan gibbon offspring decreased spatial association (< 50 m) with parents and decreased overlap of home range use with parents with increasing distance of mean locations as they got older. These show maturing Javan gibbon offspring experience gradual spatial dissociation from parents and suggest that they develop strategies to reduce competition and the chance of receiving aggression from parents by adjusting space use. Moreover, Javan gibbon offspring became closer to the natal home range boundary as they got older but did not increase the rate of being outside of the boundary. These show that maturing Javan gibbons are more motivated to explore outer areas of the home range, but extra-home range exploration would be more efficient at the nearer time to dispersal. Chapter 4 broadened the focus to the interaction of offspring with neighboring groups, regarding social information for dispersal such as the physical competency of neighbors and the existence of potential mates. Chapter 4 investigated the offspring’s participation in inter-group encounters (IGEs) using long-term data collected between 2009 and 2019. Javan gibbon offspring increased the probability and the intensity of participation in aggressive IGEs, showing the higher motivation of older offspring to interact with neighboring groups. Additionally, preliminary descriptions showed that the distance between parents and subadult offspring decreased one hour after IGEs compared to one hour before when they were involved in aggression with the opponent groups. These suggest offspring’s participation in IGEs may function to provide information or experience beneficial for dispersal decisions and to provide temporal and indirect incentives of tolerance from parents by aiding them in territorial defense. This dissertation provided novel quantitative data and detailed information about dispersal mechanisms in Javan gibbons. This dissertation suggests both food and mate competition as the ultimate causes of natal dispersal in Javan gibbons. The results highlight the prolonged process of offspring’s social and spatial peripheralization over the trajectory of their maturation and potential behavioral tactics for dispersal in the future. This study will contribute to understanding the natal dispersal of pair-living Javan gibbons and to extending our knowledge of the evolution of dispersal.