Acoustic and Visual Communication in the Korean stream brown frog, Rana huanrensis

Abstract

Rana huanrensis is one of the Korean brown frog species that start breeding in early spring. Unlike the other two brown frogs, Rana uenoi and Rana coreana, R. huanrensis breeds along rivers and streams in steep terrain where constant environmental noise exists. The frogs are known not to have vocal sacs and make a low and small sound only with their larynx. On the other hand, R. uenoi, a related species to R. huanrensis, has a pair of vocal sacs and emits a distinctive call. Thus, it is unclear how R. huanrensis communicates for mate attraction and courtship in a noisy environment. The research was divided into two parts of the communication mechanism of Rana huanrensis: acoustic communication and visual communication. I conducted the research indoors and outdoors from January 14 to April 9, 2021. I identified the frog by checking the absence of the vocal sac, the shape of egg-clutches, and the nature where eggs were deposited. Only adult male and female frogs were used, and I differentiated them by sexually dimorphic traits such as nuptial pad and eggs’ existence. Video and audio data were collected using Sony HDR-PJ580 and Sony PCM-D50, and the data was analyzed by Raven Pro (version 1.6) and KMPlayer. The visual and audio data analyses show that Rana huanrensis utilizes both acoustic and visual signals for mating. Specifically, in courtship calls, the species produced two call types which sounded like, “quiik” and “du-du-du-du.” The “quiik” sound was a harmonic series of frequencies produced when male frogs were strongly provoked and stimulated by a female nearby. The peak frequency of the call was 1424 ± 233 Hz (mean ± SD), and the call duration was 0.6 ± 0.1 seconds (mean ± SD). The “du-du-du-du” courtship call was a trill sound, and the peak frequency and the pulse duration were 890 ± 415 Hz (mean ± SD) and 1.6 ± 1.5 sec (mean ± SD). R. huanrensis also created release calls, and it sounded like “du-du-du-du,” similar to one of the courtship calls. The peak frequency was 386 ± 529 Hz (mean ± SD), and the pulse duration was 2.8 ± 6.4 sec (mean ± SD). The call lasted until the sound-evoking factors, such as an unreceptive amplexus, were removed. Furthermore, this animal takes advantage of visual signals, such as toe trembling and upright posture. The frogs twitched, vibrated, or wriggled their toes, without otherwise moving the leg. The behavior was observed ten times in an hour of observation, including female and male. It occurred when possible rivals or mates were spotted or during agonistic interactions. Moreover, the frogs elevated the anterior half of their bodies and extended their angled arms. This visual signal was found 16 times in an hour experiment, both in male and female, in agonistic and courting contexts. This thesis shows that Rana huanrensis has developed unique auditory and visual communication mechanisms that distinguish it from other Korean brown frogs, Rana coreana and Rana uenoi. The species uses multimodal signals to increase the signal-to-noise ratio to adapt to its breeding habitat with continual ambient noise. I anticipate this thesis to be a starting point for a more comprehensive understanding of unrevealed amphibians’ communication systems in Korea and even more. ;계곡산개구리는 한국의 산개구리 종류로, 이른 봄에 번식한다. 다른 산개구리 종류인 큰산개구리와 한국산개구리는 비교적 낮은 고도에 위치한 논이나 저습지에서 번식하는데 반면 계곡산개구리는 고도가 높은 산림형 계곡에서 물소리와 같은 지속적인 환경 소음이 있는 계곡과 개울을 따라 번식한다. 또한 계곡산개구리의 근연종이며 형태적으로 매우 유사한 큰산개구리는 한쌍의 울음주머니를 가지며 독특한 울음소리를 내지만, 계곡산개구리는 울음주머니가 없어 후두를 통해서 아주 낮고 작은 울음소리를 내는 것으로 알려져 있다. 계곡산개구리가 환경 소음이 있는 번식지에서 어떻게 짝을 구애하고 다른 개체들과 의사소통하는지 잘 알려져 있지 않다. 본 연구는 계곡산개구리의 의사소통 메커니즘을 음향학적 의사소통과 시각적 의사소통 두 부분으로 나누어 진행했다. 2021년 1월 14일부터 4월 9일까지 실내 및 야외 실험을 진행했으며, 성체 수컷과 암컷만을 실험에 사용하였다. 종 동정은 성대의 유무, 알의 모양, 알 번식 위치 특성 등을 확인하여 진행하였고, 암수컷은 혼인 돌기 및 알의 유무와 같은 성적 이형 형질로 구분하였다. 비디오와 오디오 데이터가 Sony HDR-PJ580과 Sony PCM-D50을 사용하여 수집되었고, Raven Pro (버전 1.6)과 KMPlayer 프로그램을 이용하여 데이터를 분석하였다. 본 연구에서 이 개구리는 효과적인 짝짓기를 위해 청각적 및 시각적 신호를 모두 사용하는 것으로 나타났다. 특히 계곡산개구리는 두 가지 유형의 구애 소리 (courtship call)를 만들었는데, “끽” 그리고 “두두두두”의 소리가 났다. “끽” 소리는 특히 수컷 개구리가 근접한 위치에 있는 암컷에 의해 강하게 자극될 때 생성되었다. 이 울음소리의 우점 주파수는 1424 ± 233 Hz (mean ± SD)였으며, 울음소리의 한번당 지속시간은 0.6 ± 0.1 초(mean ± SD)였다. 또 다른 구애소리인 “두두두두”의 우점 주파수는 890 ± 415 Hz(mean ± SD)였으며, 울음소리 지속시간은 1.6 ± 1.5 초(mean ± SD)였다. 또한 방출 소리 (release call)도 관찰되었는데, 이것은 구애 소리 중 하나와 비슷하게 “두두두두” 소리가 났다. 이 울음소리의 우점 주파수는 386 ± 529 Hz (mean ± SD)였으며, 울음소리의 지속시간은 2.8 ± 6.4 초 (mean ± SD)였다. 뿐만 아니라, 계곡산개구리는 발가락 떨림 (toe trembling)과 곧바른 자세 (upright posture)와 같은 시각적 신호도 이용했다. 발가락 떨림은 다리를 움직이지 않은 채 발가락을 꿈틀거리거나 진동을 일으키는 것으로, 한시간의 관찰 실험동안 이 행동은 암수컷을 합쳐 총 10번 관찰되었다. 이 신호는 잠재적인 짝짓기 상대를 만나거나 동종 간 적대적인 상호적인 상태가 있을 때 발생되었다. 곧바른 자세는 개구리의 각진 팔을 세워 몸 앞쪽의 절반 이상이 수면 위에 드러내는 시각적 신호를 나타냈다. 이 신호는 앞선 신호와 마찬가지로 잠재적 짝짓기 상대를 만났을 때나 수컷 간의 적대적인 상황에서 암수컷 모두에게 발견되었으며, 한시간의 실험 동안 총 16번 발견되었다. 본 연구는 계곡산개구리가 다른 산개구리류와 구별된 청각 및 시각 신호를 사용하여 의사소통함을 보여준다. 특히 지속적인 환경 소음이 있는 번식지에 적응하기 위하여 이 종이 다중 모드를 사용한 의사소통을 이용하는 것으로 보인다. 본 연구가 잘 알려지지 않은 우리나라 양서류 의사소통 메커니즘에 대한 이해에 도움이 되기를 기대한다.