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Intra-group and inter-group social interactions in a pair-living primate, the Javan gibbon (Hylobates moloch)

Title
Intra-group and inter-group social interactions in a pair-living primate, the Javan gibbon (Hylobates moloch)
Authors
이윤정
Issue Date
2020
Department/Major
대학원 에코크리에이티브협동과정
Publisher
이화여자대학교 대학원
Degree
Doctor
Advisors
장이권
Abstract
For social animals, intra-group and inter-group interactions can reflect how species maintain their social structure. However, social interactions of species living in small groups such as pair-living species have received less attention, as they have been thought to be less variable and complex. To understand social dynamics in a pair-living primate, the Javan gibbon, I investigated 1) intra-group social interactions in female-male and parent-offspring dyads, 2) inter-group social interactions, and 3) impacts of inter-group encounters on intra-group behaviors in Gunung Halimun-Salak National Park in Indonesia from November 2014 to July 2016. My results showed that Javan gibbons are socially dynamic in that they interact with their family members. Adult males had an important role in both pair bond maintenance and parental care of juveniles. Adult males groomed females more than the opposite when infants became independent and females presumably neared cycling. This indicates that males invested in maintaining the pair bond more than females. Furthermore, adult males were the ones grooming other individuals the most, especially juveniles, indicating enhanced paternal care during the prolonged juvenile periods of Javan gibbons. Adult females carried and breast-fed infants and transferred food to them. In general, infants were responsible for maintaining close proximity with mothers, even though they approached mothers less during and after weaning. Food solicitation and transfer in Javan gibbons were always initiated by infants. The food solicitation rate decreased as infant age increased, with a total cessation before weaning. Food transfer involved food items that were difficult for infants to obtain by themselves and food items that were preferred by their parents. These results showed that infant Javan gibbons may acquire information on diet and food processing skills rather than additional nutrients from their mothers. I found almost no evidence, or a low level, of parent-infant/juvenile conflicts in Javan gibbons and it seems plausible given their long developmental periods and gradual weaning. My results also revealed that adult male Javan gibbons were the main participants in inter-group aggressive interactions (i.e. chasing). They participated more in inter-group interactions when cycling females or dependent infants were present than when females were pregnant or infants were independent. This variation in behavior supports the fact that males defend mates and infants. Furthermore, males participated more when there were more fruits available. While males were more likely to participate when more opponents participated, females showed a tendency to sing more when there were singing opponents. The probability of winning an inter-group encounter was higher only when cycling females were present, here as well supporting the mate defense hypothesis. The intensity of space use or aggression had no effects on the outcome of inter-group encounters. The results highlight that mate and infant defense can be critical for Javan gibbons, especially in view of their pair-living system and long development periods as well as long interbirth intervals. Finally, I found that inter-group interactions affect intra-group behaviors in direct (during encounters), immediate (within 1 hour after encounters) and possibly longer (at the end of a day with encounters) ways. Javan gibbons significantly altered their activity budgets during inter-group encounters: they foraged less and were less active than when there was no encounter. Grooming within pairs decreased following inter-group encounters compared to a matched-control period. However, I did not find any effect of the intensity of aggression, outcome, length of, or female participation in inter-group encounters on grooming within pairs in the hour after an encounter. Male gibbons slept farther away from the inter-group encounter location after aggressive inter-group encounters than after neutral encounters. These results indicate that inter-group interactions are costly in Javan gibbons. Furthermore, defending mates during inter-group interactions might be more important than increasing affiliative interactions after inter-group interactions in pair-living species without cooperative breeding. These results suggested that intra- and inter-group interactions reflected Javan gibbons’ pair-living system and slow life history. In a closed social system, Javan gibbon females function as limited resource, and therefore males’ role in social investment is required. This study contributes to understand the social dynamics of a small group living primates, the Javan gibbon. ;사회적 동물의 집단 내 상호작용과 집단 간 상호작용은 종(species)이 사회 구조를 유지하는 방식을 반영한다. 하지만 짝을 이루어 사는(pair-living) 종과 같이 작은 집단을 이루어 사는 종은 사회적 상호작용의 변화가 심하거나 복잡하지 않다고 간주되어 연구가 많이 이루어지지 않았다. 본 연구는 짝을 이루어 사는 종인 자바 긴팔원숭이의 사회적 상호작용을 이해하기 위해 2014년 11월부터 2016년 7월까지 인도네시아 구눙 할리문-쌀락 국립공원에서 1) 집단 내 친사회적 상호작용 중 암컷-수컷과 부모-자식 관계, 2) 집단 간 공격적 상호작용, 3) 집단 간 상호작용이 집단 내 행동에 미치는 영향에 대해 연구하였다. 본 연구는 자바 긴팔원숭이가 가족 구성원들과 다양하고 변화하는 사회적 상호작용을 하는 것을 발견했다. 특히 수컷 성체가 암수 짝 관계를 유지하는 데 중요한 역할을 수행하였다. 자식이 나이가 들고 어미에게서 독립했을 경우, 수컷 성체가 암컷 성체의 털 고르기를 더 많이 해주었다. 이는 수컷이 암수 짝 관계를 유지하는 데 암컷보다 더욱 많은 투자를 하는 것을 시사한다. 또한 수컷 성체는 청소년기의 자식을 돌보는 데에도 중요한 역할을 하였다. 수컷 성체가 가장 많이 다른 가족 구성원들의 털 고르기를 해주었으며, 특히 청소년기의 자식에게 집중적인 털 고르기를 해주었다. 자바 긴팔원숭이는 청소년기가 다른 영장류에 비해서 길기 때문에 이 시기에 수컷 성체의 털 고르기가 청소년기의 자식을 돌보는 데 중요하게 작용할 수 있음을 시사한다. 암컷 성체는 유아기의 자식을 안고 이동하고, 젖을 먹이고, 먹이를 공유하였다. 유아기의 자식과 어미 중, 주로 유아기의 자식이 어미에게 다가가거나 멀어지는 것을 주도하는 개체였으며, 이유기를 지나면서 유아기의 자식이 어미에게 다가가는 빈도가 줄어들었다. 먹이를 간청하는 행동과 먹이를 넘겨받는 행동 모두 유아기의 자식이 먼저 시작하였으며, 어미가 자발적으로 시작하는 경우는 없었다. 유아기의 자식은 나이가 들수록 먹이를 간청하는 행동을 감소시켰으며, 이는 이유기가 되기 전에 멈추었다. 유아기의 자바 긴팔원숭이는 어미로부터 혼자서 먹기 어려운 먹이나, 부모가 선호하는 먹이를 넘겨 받았다. 이는 추가적인 영양분을 얻는다기 보다는 먹이에 대한 정보를 전달받는 것으로 보인다. 자바 긴팔원숭이 부모와 유아기 자식 혹은 청소년기 자식간의 갈등은 거의 없는 것으로 보이며, 이는 그들의 긴 발달 과정과 점진적인 이유기 때문인 것으로 생각된다. 다른 한편으로 자바 긴팔원숭이 수컷 성체는 집단 간 상호작용이 있을 때도 쫓는 행동 등 공격적인 상호작용에 가장 주요하게 참여하였다. 특히 암컷 성체가 가임기이거나, 자식이 아직 젖을 떼지 않고 취약한 시기에 수컷 성체는 집단 간 상호작용에 더욱 많은 참여를 하였다. 이러한 수컷의 행동 변화는 그들이 짝과 어린 자식을 방어하려고 집단 간 상호작용에 참여한다는 가설을 지지한다. 또한, 수컷은 과일이 더 풍부한 시기에 집단 간 상호작용에 오히려 더욱 많은 참여를 하였다. 수컷은 다른 집단의 수컷이 공격적인 참여를 했을 때 더욱 많이 참여하였고, 암컷은 다른 집단의 암컷이 노래를 했을 때 더욱 많이 노래하는 경향을 보였다. 두 집단이 만났을 때, 가임기 암컷이 있는 집단이 이길 가능성이 더 높았으며, 이 결과 또한 수컷이 짝을 방어한다는 가설을 지지하는 것으로 보인다. 집단이 만난 장소나 공격성의 정도는 집단 간 싸움의 승패에 영향을 끼치지 않았다. 본 연구 결과는 짝을 이루어서 살며, 긴 발달 시기를 필요로 하고, 출생 사이 간격(interbirth interval)이 긴 자바 긴팔원숭이의 경우, 짝과 어린 자식을 방어하는 것이 중요하다는 것을 시사한다. 마지막으로, 본 연구는 집단 간 상호작용이 집단 내 행동에 직접적(집단 간 만남 도중), 즉각적(집단 간 만남 이후 1 시간 이내), 그리고 장기적(집단 간 만남이 있었던 날의 자는 나무)인 영향을 미친다는 것을 발견하였다. 자바 긴팔원숭이는 집단 간 만남 도중에는 먹이를 먹는 시간을 줄이고 가만히 움직이지 않고 더 많은 시간을 보냈다. 집단 간 만남 후 1 시간 이내에는 짝이 서로를 털 고르기 해주는 시간이 평상시에 비해 줄어들었다. 그러나 집단 간 공격성의 정도, 승패, 집단 간 만남 지속 시간, 암컷의 집단 간 상호작용의 참여 여부 등은 만남 후 1 시간 이내의 짝의 털 고르기 시간에 영향을 미치지 않았다. 수컷 자바 긴팔원숭이는 집단 간의 만남이 중립적이었던 날과 비교하여 만남이 공격적이었던 날에 집단 간 만남이 있었던 장소에서 더욱 더 멀리 떨어진 곳의 자는 나무를 선택했다. 이는 자바 긴팔원숭이의 집단 간 상호작용이 그들의 행동을 변화시킬 정도의 영향력을 가졌음을 시사한다. 또한, 자바 긴팔원숭이처럼 짝을 이루어 살지만 협동번식(cooperative breeding)을 하지 않는 종들은 집단 간 상호작용 이후에 짝과의 친사회적인 행동을 증가시키는 것보다, 집단 간 상호작용 도중에 짝을 보호하는 것이 더 중요할 수 있음을 시사한다. 본 연구는 긴팔원숭이의 집단 내 상호작용 및 집단 간 상호작용이 그들의 짝을 이루어 사는 사회 구조와 느린 생활사(slow life history)를 반영한다는 것을 시사한다. 닫힌 사회 구조(closed social system)에서 자바 긴팔원숭이 암컷은 한정된 자원으로 작용할 수 있으며, 따라서 수컷의 사회적 투자가 더욱 필요하다. 본 연구는 야생 자바 긴팔원숭이의 집단 내 상호작용 및 집단 간 상호작용이 어떻게 변화하는지, 그리고 그 두 상호작용이 서로 어떤 관계가 있는지를 연구함에 따라 자바 긴팔원숭이의 사회적 상호작용과 사회성의 진화를 이해하는 데 기여한다.
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일반대학원 > 에코크리에이티브협동과정 > Theses_Ph.D
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