Genetic Polymorphism in multiple loci under Periodically Fluctuating Selection in a Population with Refuge

Abstract

시간에 따라 다르게 작용하는 자연선택은 제한적인 조건 하에서만 유전적 다형성을 유지한다. 그러나 선택압이 시간에 따라 변화하는 경우에도, 개체들이 자연선택을 피할 수 있다면 유전적 다형성이 유지될 수 있음이 알려져 있다. 생태학적인 개념인 “storage effect”에 영향을 받아 자연선택이 시간에 따라 다르게 작용하는 조건 하에서도 서로 다른 형질들이 공존할 수 있는 기작들이 제시되었다. 최근 한 연구는 시간에 따라 주기적으로 변화하는 자연선택이 공간에 따라 다른 크기로 작용한다면 한 좌위에서 유전적 다형성이 오랜 기간동안 나타날 수 있음을 밝혔다. 본 연구에서는 “refuge”라고 불리는 집단의 일부분이 계절에 따라 변화하는 자연선택의 영향을 받지 않을 때, 집단 내에서 비중립 다형성이 유지될 수 있는지, 그리고 중립 다형성에 대한 비중립 다형성의 비율이 1을 초과할 수 있는지에 대해 조사하였다. 본 연구의 모델에서는 각 개체가 서로 연관된 중립 좌위와 비중립 좌위로 이루어진 반수체형을 가진다. 주기적으로 변화하는 자연선택은 각 개체의 표현형에 작용하며, 이 표현형은 서로 다른 비중립 좌위의 가산 효과(additive effect)에 의해 결정된다. 집단이 refuge를 통해 자연선택을 피할 수 있는 경우, 다양한 매개 변수 하에서 비중립 다형성이 증가한 것을 확인하였다. 또한 본 연구에 사용된 모델 하에서 중립 돌연변이에 대한 비중립 돌연변이의 비율이 1보다 클 수 있음을 관찰하였다. 이는 storage effect에 의해 단백질 코딩 유전자에서 비동의 다형성이 동의 다형성보다 많이 존재할 가능성을 제시한다. ;Temporally varying selection maintains genetic polymorphism under restrictive condition. However, in a case when individuals can escape from the selection, it is known that polymorphism can be maintained even under the fluctuating selection. Inspired by an ecological concept called “storage effect,” mechanisms that enable coexistence of different alleles under fluctuating selection have been proposed. A recent study suggests that long-term balanced polymorphism emerges in a single locus under temporally oscillating selection with spatial heterogeneity in the selection intensity. Here, I investigated whether the seasonally fluctuating selection can generate maintain the genetic polymorphism in multiple loci, if the selection is partially not acting in a subpopulation called “refuge”, and the relative polymorphism levels in nonneutral versus neutral loci can exceed 1. In the model, each individual is characterized by a genotype consisted with linked nonneutral and neutral loci. The oscillating selection acts on the phenotype of an individual, which is determined by the additive allelic effects of different nonneutral loci. Under various parameter combinations, nonneutral polymorphisms were promoted if population under seasonally fluctuating selection has refuge to escape from the selection. Also, I observed that the ratio of nonneutral to neutral polymorphism can be larger than one under periodically fluctuating selection in my models. It suggests that, for protein-coding sequences, the amount of nonsynonymous polymorphism can exceed synonymous polymorphism under storage effect.