한반도 남부 참종개속 Iksookimia 어류의 계통지리학적 연구

Abstract

참종개속 Iksookimia 어류는 한국 고유속으로 잉어목(Cypriniformes)의 미꾸리과(Cobitidae)에 속하는 저서성 어류이며 한반도의 서한아 지역, 남한아 지역, 동북한아지역에 지리적으로 나뉘어져 분포한다. 이 중 왕종개 Iksookimia longicorpa와 남방종개 I. hugowolfeldi, 동방종개 I. yongdokensis는 남한아 지역 내에서 지리적으로 격리되어 서식한다. 미꾸리과 어류의 중요 분류형질로 체측반문 형태가 사용되는데, 이들 종들의 서식지역에는 기준 체측반문 형태에서 벗어나는 집단들이 다수 발견되었다. 따라서 본 연구에서는 문제가 되고 있는 남한아 지역에 서식하는 참종개속 어류의 계통학적 위치를 확인하고, 동남부지역의 동방종개와 왕종개 집단의 배수체 및 정체성을 확인하고자 하였다. 본 연구에서는 세 종이 분포하는 대부분의 수계에서 총 31 집단, 307개체를 채집하였다(남방종개 11집단 108개체, 왕종개 15집단 149개체, 동방종개 5집단 50개체). 세 개의 유전자 마커(cyt b, RAG1, SH3PX3)를 이용하여 haplotype network 분석과 Bayesian 계통수 분석을 실시하였으며, AMOVA와 집단의 유전적 분화도 및 집단의 유전적 거리를 분석하였다. 유전자 분석 결과, 남부 참종개속 어류는 수계에 따라 총 7개의 그룹을 형성하였다. 남방종개 3그룹(영산강; 탐진강, 향동천, 남상천, 어전천; 칠동천, 순천동천, 화양천), 왕종개3 그룹(섬진강, 낙동강 운봉지역, 광양서천, 사천강; 화천, 산양천, 대장천; 낙동강), 동방종개와 회야강, 태화강의 왕종개가 1그룹을 형성하였다. 대부분의 그룹은 수계가 단절된 이후 독립되어 진화한 것으로 보여졌다. 일부 집단(영산강, 섬진강, 운봉지역 낙동강)은 최근 수계의 연결이 의심되는데, 영산강 남방종개와 섬진강, 낙동강 왕종개 사이의 가까운 유전적 거리와 haplotype의 공유는 고수계 연결과 하천쟁탈에 의한 수계의 연결 혹은 인위적인 요인에 의한 것으로 추측할 수 있었다. 계통수 상에서 탐진강 및 인근 수계에서 미토콘드리아-핵 유전자 계통수 간의 불일치를 확인하였는데, 이는 미꾸리과에서 잘 알려진 과거 잡종화에 의한 미토콘드리아 유전자 유입의 흔적일 가능성이 높다. 마지막으로 동방종개와 회야강-태화강 왕종개 염색체는 4배체와2배체로 구별되었음에도 유전학적 결과로 볼 때 같은 종으로 판단되었다. 이러한 결과는 이 지역에 동방종개 2배체가 형성된 후 일부 지역이 4배체화 된 것으로 추정되었다.;The endemic genus Iksookimia (Actinopterygii: Cypriniformes: Cobitidae) is well-known as a primary freshwater bottom-dwelling fish which allopatrically distribute in most of river systems in Korea. Three species of Iksookimia－ Iksookimia longicorpa, I. hugowolfeldi and I. yongdokensis－ in the Korean peninsula, the south Korea region, have a difficulty to be classified by exomorphic characters. Especially some populations of them exhibited a notable deviation from a holotype character in their color patterns. There has been a controversy over the species identification in some populations of I. longicorpa particularly in the Taehwa and the Hoeya Rivers with respect to I. yongdokensis which is surprisingly tetraploid spined loach limited to the area from the Song Stream to the Hyeongsan River. In this study, I attempted to confirm the phylogenetic relationship among populations of these three species across their entire distributional ranges and to clarify species identity of I. longicorpa in the Taehwa and Hoeya Rivers in relation to I. yongdokensis. A total of 307 specimens of I. longicorpa, I. hugowolfeldi and I. yongdokensis were sampled from 31 locations representing the most distributional ranges of them. I conducted phylogenic analyses based on Bayesian Inference methods, and population genetic analyses including analysis of molecular variance (AMOVA), pairwise FST and genetic distance using one mitochondrial gene (cyt b) and two nuclear genes (RAG1 and SH3PX3). The population genetic data revealed seven distinct geographical groups corresponding to the isolated rivers and streams within their distribution: three I. hugowolfeldi groups (the Yeongsan River; the Tamjin River, Hyangdong Stream, Namsang Stream and Eojeon Stream; and the Childong Stream, Suncheondong Stream and Hwayang Stream), three I. longicorpa groups (the Seomjin River, Nakdong River in Unbong area, Gwangyangseo Stream and Sacheon River; the Hwa Stream, Sanyang Stream and Daejang Stream; and the Nakdong River except Unbong area) and group of I. yongdokensis and I. longicorpa located in the Hoeya and Taehwa Rivers. Most groups seemed to have evolved by geographical isolation in different river systems, but some groups (the Yeongsan, Seonjin and Nakdong Rivers in Unbong area) showed a different pattern from such a this isolation due to river captures in the past. For instance, the close genetic distance and shared haplotypes between I. hugowolfeldi in the Yeongsan River and I. longicorpa in the Seomjin and the Nakdong River could be explained by the paleo-river system connection, river capture in the Pliocene to Pleistocene or contemporary anthropological influence. I observed mito-nuclear discordance in tree topologies of the Tamjin River and streams adjacent to the Tamjin River. This discordance seems to result from past introgressions of mitochondrial DNA through hybridization between different species, which is a previously well-known phenomenon in Cobitidae. Finally, molecular population genetic data indicate that the I. longicorpa (2n) populations in the Hoeya and Taehwa Rivers and I. yongdokensis (4n) are the same species regardless of their current status of ploidy. In addition, the tetraploid I. yongdokensis appears that they experienced tetraploidization in the relatively recent past after their ancestral populations had isolated from the diploid ancestral populations in the Hoeya and Taehwa Rivers.