Song Functions in Nonduetting Javan Gibbons (Hylobates moloch)

Abstract

Long-distance calls play an important role in primate inter- and intra-group communication. Territorial, pair-living primates usually perform long-distance calls as duets in which adult males and females coordinate their calls in time. Primate duets may have several different functions, including (1) within-group contact, (2) inter-group spacing, (3) territorial defense, and (4) advertising and (5) strengthening the pair-bonds. Gibbons (Hylobatidae) are generally pair-living and territorial, and most species produce long and loud duets, the functions of which have been the subject of relatively extensive research. Previous studies using playback experiments have shown that gibbon duets convey information about the status of the caller (location, familiarity, sex of the caller, and paired status) and that gibbons use this information to respond appropriately. However, not all pair-living gibbons duet, and it is unclear whether the same results should be expected in non-duetting species. I investigated singing behavior of two groups of wild, pair-living Javan gibbons (Hylobates moloch), one of the two non-duetting gibbon species, to explore song functions in non-duetting gibbons Javan gibbons are endemic to forested areas in the western and central regions of the island of Java, in Indonesia. Previous research shows that Javan gibbons, like most gibbon species, are territorial and are typically found in pairs, but Javan gibbons are one of only two gibbon species that do not produce vocal duets. Researchers have generally assumed that songs in Javan gibbons and Kloss’s gibbons (H. klossii) are not associated with pair-bond advertisement or reinforcement because these species only produce solo songs. Patterns of singing behavior differ between the two non-duetting gibbon species. In the Javan gibbon, females produce solo songs much more frequently than males, whereas male Kloss’s gibbons sing as frequently as females do. Thus, the functions of songs might differ not only between duetting and non-duetting species, but also between Javan gibbons and Kloss’s gibbons. Songs of male Kloss’s gibbons may promote inter-group avoidance, while female songs may play a role in maintaining territorial boundaries, or alternatively, that songs of both male and female Kloss’s gibbons promote inter-group avoidance. Female Javan gibbons have been reported to sing more frequently when they were close to large fruit patches near the territorial border, suggesting that female Javan gibbon songs function in resource defense. Playback experiments were used in several studies in the 1980’s and early 1990’s to investigate the functions of gibbon duets, but playbacks have been not applied to non-duetting gibbon species. I conducted a series of playback experiments (N=47 trials) on two groups of wild, pair-living Javan gibbons from July 2009 to March 2010 and from March to November 2011 in the Citalahab area of the Gunung Halimun-Salak National Park, Indonesia to test hypotheses about song functions in non-duetting gibbons. With the help of three research assistants, I broadcast songs that varied in four dimensions (location of the playback, familiarity, sex and paired status of the caller) and quantified the reaction of each adult in two groups of Javan gibbons. Javan gibbons initiated movement toward the speaker more quickly in response to songs broadcast in the center of the territory, stranger songs, and songs of unpaired individuals than to songs at the border, neighbor songs, and songs from paired individuals. These results suggest that Javan gibbons can localize songs, and that Javan gibbon songs transmit information about the identity and paired status of the caller. My results imply that Javan gibbon solo songs are likely to function for territorial defense and pair-bond advertisement like duets in other pair-living primates. Although playbacks are a useful method for elucidating song functions, experimental conditions may not adequately simulate the contexts of naturally-occurring vocalizations. Therefore, I conducted complementary observational study to further explore the contexts and functions of naturally-occurring female Javan gibbon songs. Specifically, I used observational data from two wild female Javan gibbons to test predictions of four hypotheses about the functions of female solo songs in this species. Gibbon home ranges at Citalahab had an average size of 45 ha, with a mean of 4.6 ha (10%) overlap between the home ranges of neighboring groups. Like Javan gibbon populations in other habitats (Kappeler 1984; Geissmann and Nijman 2006), females at Citalahab produced songs most frequently before 8:00 h. Female Javan gibbons sang more frequently in the area of overlap with the home ranges of neighboring groups than in the home range interior of the home range. In addition, gibbon groups travelled further on days when females sang than on days when they did not sing, which is consistent with the idea that female songs may announce patrolling behavior. These results suggest that female solo songs function for territorial defense. Combining the results of my two studies allows me to infer that Javan gibbon songs play a role in territory and mate defense and pair-bond advertisement, but not in inter-group avoidance, resource defense or pair-bond reinforcement.;영장류 장거리 통신 (long-distance call)은 장거리로 전파되는 음성신호 의사소통 방식으로, 집단 내 뿐만 아니라 집단 간의 의사소통에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 일부일처제 사회구조를 유지하는 영장류에서는 장거리 통신이 암컷과 수컷이 함께 화음을 맞추어 노래하는 이중창 (duet) 구조로 진행된다. 이 이중창의 기능으로 집단 내 통신, 먹이 나무 방어, 영토 보호, 뿐만 아니라 암수의 배우자 여부를 외부에 전달하고, 배우자 관계를 강화하는데 도움이 되는 것이 제안되었다. 기번 (gibbon) 또한 일부일처제를 유지하는 영장류로, 다른 일부일처제 영장류 종들처럼 암수가 함께 노래하는 이중창이 관찰된다. 하지만 최근 기번에 대한 높아진 관심과 활발한 연구에도 불구하고, 침팬지, 고릴라, 오랑우탄 등 다른 유인원에 비해 기번에 대한 연구는 아직도 부족한 실정이며, 특히, 기번 노래의 기능에 대한 연구는 충분히 이루어지지 않았다. 대부분의 기번 노래 기능에 대한 연구는 노래를 재생한 뒤 그에 대한 반응을 살펴보는 플레이백 (playback) 실험을 통해 이루어졌는데, 이것 마저 1980년대에 멈춰있는 실정이다. 이전의 플레이백 연구들은 기번의 이중창이 노래를 하는 개체의 위치, 친숙도, 성별에 관한 정보를 전달하는 것을 보여줬다. 그러나 모든 기번 종이 이중창을 부르는 것이 아니기 때문에, 이러한 이중창의 기능이 이중창을 노래하지 않는 기번 종에게도 적용될 수 있을지는 불확실하다. 본 연구는 이중창을 부르지 않는 종인 자반 기번 (Javan gibbon; Hylobates moloch)이 어떠한 목적으로 노래를 하는지 검증하는 것을 목적으로 한다. 본 연구자는 인도네시아 서부 자바에 위치한 구눙 할리문쌀락 국립공원에서 2009년 7월부터 2010년 3월까지, 2011년 3월부터 11월까지 총 2년 여 간에 걸쳐 2개의 자반 기번 집단을 대상으로 그들의 노래행동에 대한 연구를 수행하였다. 자반 기번은 멸종위기 종으로 등록되어 있으며, 인도네시아 자바 섬 서부와 중부 지역의 열대림에만 분포하는 고유종이다. 연구자들은 암수가 함께 이중창을 노래하지 않는 자반 기번과 클로스 기번(Kloss’s gibbon; Hylobates klossii)의 독창이 배우자 관계와 관련 된 기능을 하지 않을 것으로 추측한다. 지금까지 클로스 기번의 독창은 집단 내 통신, 영토 경계 유지에, 자반 기번의 독창은 먹이 나무와 같은 자원 보호에 중요한 역할을 하는 것으로 제안되었다. 자반 기번 수컷은 거의 노래를 하지 않으며, 대부분의 노래는 암컷이 혼자서 부른다는 점에서 암수가 비슷한 빈도로 노래하는 클로스 기번과 구분이 된다. 이는 이중창 기번과 독창 기번 사이의 기능 차이 뿐만 아니라, 독창만 부르는 종인 자반 기번과 클로스 기번 사이에도 노래 기능에 차이가 있을 수 있다는 것을 암시한다. 본 연구 목적인 노래 기능 검증을 위해서 본 연구자는 총 두 가지 연구를 진행하였다. 첫 번째로, 자반 기번을 대상으로 총 47번에 걸친 플레이백 실험을 수행하였다. 실험 위치, 재생한 녹음 소리 출처개체의 친숙도, 성별, 배우자 여부, 4가지 실험 조건을 달리하여 어떤 조건에 자반 기번이 더 강하게 반응하는지를 반응시작 개체 성별, 반응시작 속도, 실험장소 도착까지의 시간을 통해 기록하였다. 대부분의 플레이백 실험에서 (94%) 집단의 암수 개체가 플레이백 장소 쪽으로 접근을 하는 결과를 보였다. 플레이백에 대한 자반 기번의 반응을 분석한 결과, 영토의 중앙에서 실험을 하였을 때에 가장자리에서 했을 때보다 자반 기번이 더 빨리 이동반응을 시작한 것이 관찰되었다. 또한, 실험 개체에게 익숙한 이웃 집단 개체의 소리를 재생했을 때 보다 모르는 개체의 소리를 재생하였을 때, 그리고 배우자 짝을 이룬 개체의 소리보다 아직 짝을 이루지 않은 개체의 소리를 재생하였을 때에 자반 기번이 더 빠르게 이동반응을 시작하였다. 이러한 결과는 자반 기번은 노래가 전달 되어오는 위치를 추측할 수 있으며, 노래를 하면서 자신의 신원과 배우자 여부를 다른 집단의 개체들에게 전달한다는 것을 보여준다. 이는 자반 기번 노래가 영토 보호와 배우자 여부 광고와 연관되어 있음을 시사한다. 본 연구는 기번의 독창 노래도 이중창의 기능과 마찬가지로 배우자와 관련 된 기능을 한다는 것을 밝혀 낸 최초의 연구이다. 두 번째로, 본 연구자는 자반 기번 암컷의 자발적인 노래 행동을 관찰하였다. 세부적으로는 암컷의 노래가 영토 보호, 집단 간 간격 유지, 먹이 나무 방어, 배우자 관계 강화 중 어떤 기능을 수행하는지 조사하였다. 암컷 노래와 자반 기번 암컷의 노래선호 위치, 집단의 하루 이동거리, 이웃 집단과의 만남 여부, 암수 사이의 거리 등의 변수 등의 관계를 살펴본 결과, 암컷은 영토의 중앙 지역보다 가장자리 지역의 이웃 집단의 행동권과 겹치는 장소에서 노래하는 것을 선호하는 것으로 나타났다. 또한 암컷의 노래는 하루 이동거리에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌는데, 암컷이 노래를 한 날에 집단의 하루 이동거리가 노래를 하지 않은 날보다 더 길었다. 이는 암컷의 노래행동이 영토 보호와 연관이 있음을 보여주는 결과이다. 플레이백 실험과 관찰 연구 결과를 종합해 볼 때, 자반 기번의 독창은 영토 보호에 중요한 역할을 하는 것으로 보인다. 또한 자반 기번의 독창 노래는 다른 이중창을 하는 기번 종의 노래처럼 배우자 여부를 광고하는 기능도 하는 것으로 나타났다. 하지만 본 연구에서는 자반 기번의 노래가 집단 사이 간격유치, 먹이 나무 방어, 배우자 관계 강화와 관련 된 기능을 한다는 것을 지지하는 결과는 발견되지 않았다.