Molecular phylogeny and biogeography of the crab family Kiwaidae (Decapoda: Anomura) from chemosynthetic deep-sea environments

Abstract

The first hydrothermal vent ecosystem was discovered in 1977, and since then many expeditions have been taken to the low to mid-latitude oceans and discovered numerous chemosynthetic ecosystems, such as vents and seeps, in the deep-sea, but the high-latitude regions remained to be explored. In 2009, the first hydrothermal vent has been found at the East Scotia Ridge (ESR) of the Southern Ocean Circum Antarctic Ridge (CAR) and later on, in 2013, the other vent field, named later as Mujin, was found on the Australian-Antarctic Ridge (AAR) which is also a part of the CAR of high latitude Southern Ocean. The discovery of Mujin vent field led to the finding of new Kiwa species which showed the wide spread of vent endemic kiwaids around the Southern Ocean, and this is compatible with the previous studies on their evolution and distribution related to their majority of occurrence in the southern hemisphere. As of now, including the one from the AAR, there are total of five kiwaid species found from the Pacific, Indian, and Southern Oceans, but the phylogenetic relationship of the new yeti crabs of AAR with the rest Kiwa species has not been revealed yet. In this study, the phylogenetic relationship and biogeography of Kiwaidae were examined with the additional new Kiwa n. sp. of AAR. DNA sequence data of nine genetic loci were obtained from all species of Kiwaidae and some other anomurans closely related to Kiwaidae. Phylogenetic relationship and divergence time of them were estimated based on the genetic information using maximum likelihood and Bayesian inference methods. The results showed an unexpected phylogeographic relationship, showing the close genetic relationship of the vent endemic new Kiwa of AAR and seep endemic Kiwa puravida from the northern hemisphere which are geographically distantly located. Also, despite the Antarctic-circumpolar current (ACC) which flows clockwise in the Southern Ocean, the new Kiwa from AAR showed relatively distant genetic relationship to the other Southern Ocean kiwaids compared to the Kiwa puravida. This result indicates that the evolutionary dispersal of kiwaids may be more complex than the previously suggested hypotheses of ‘seep to vent’ and ‘north to south’. Despite this Kiwa case, the presence of another vent related Paulasterias sp. starfish in the Mujin vent field that also occurs in the ESR and Ross Sea suggests a general high degree of connectivity of vent fauna around the CAR system in the Southern Ocean. The present study has advanced our knowledge in the relationship of the family Kiwaidae, however, it also presents the necessity of further expeditions to unexplored ridges on high latitude of the CAR system as our understanding of the evolutionary connectivity of global chemosynthetic faunas are not yet complete particularly due to the lack of data in the Southern Ocean.;심해 열수생태계가 갈라파고스 중앙해령에서 1977년 처음 발견된 이후 대부분의 해저 탐사는 저위도와 중위도의 바다에 집중되었고 그 결과 다수의 심해 화학합성생태계가 발견됐다. 그러나 고위도의 바다는 날씨와 항해의 어려움으로 탐사되지 못한 채로 남겨져 있었다. 그런 중 근래에 들어와 2009년도에 남극해 환남극해령의 동스코티아 해령에서 처음으로 열수생태계가 발견되었고 수 많은 새로운 열수 생물들이 보고됐다. 더 나아가 가장 최근 2013년도에는 남극해 환남극해령의 호주남극해령에서 한국 연구팀에 의해 ‘무진’이라 명명된 열수지역이 발견됐는데 이는 지금까지 발견된 가장 고위도 열수 지역이다. 흥미롭게도 이 열수 지역에서 집게류 Kiwaidae 과(科)에 속한 설인게와Paulasteriidae 과(科)에 속한 일곱 다리 불가사리 종이 발견됐다. 현재까지 화학합성생태계에서는 호주남극해령에서 발견된 새로운 Kiwa 종(Kiwa n. sp. AAR)을 포함해 총 다섯 종이 발견되었고, 냉용수 부근 한 종을 제외한 모든 종은 남극해나 남극해와 맞닿은 태평양과 인도양에서 발견되었다. 기존에 알려진 대부분의 Kiwa 종들에 이어 새로운 Kiwa 종이 남반구 고위도인 남극해에서 발견된 것을 고려하면 이 Kiwaidae 과에 속한 종들은 남극해에 널리 분포하고 있는 것을 시사하며, 이것은 이전의 연구 결과인 Kiwaidae의 분포와 진화에 대한 가설과 일치한다. 그러나 현재로서는 호주남극해령의 새로운 Kiwa 종을 포함한Kiwaidae 전반의 계통유전학 및 생물지리학적 관계가 밝혀지지 않은 상황이다. 본 연구에서는 호주남극해령에서 새롭게 발견된 Kiwa 종(Kiwa n. sp. AAR)까지 포함해 Kiwaidae 과 전체의 계통지리적 관계를 밝히고자 하였다. 이를 위해 총 아홉 개의 유전자 좌위를 선택하여 모든 Kiwa 종들과 근연의 일부 집게류(Anomura)로부터 DNA 서열들을 확보한 후 계통수와 분기연대를 최대우도 추정 및 베이지안 추론 방법을 통해 분석하였다. 그 결과, 남극 심해 열수구의 Kiwa n. sp. AAR과 북반구 태평양의 저위도 냉용수에서 발견된 K. puravida가 지리적으로 먼 거리에 위치함에도 불구하고 가장 가까운 근연관계를 보인다는 예상 밖의 결과를 얻었으며, 남극해 열수구에서 발견된 다른 Kiwa 종들과는 유전적으로 상대적으로 더 먼 관계를 보였다. 이는 환남극해령의 열수생태계를 아우르고 있는 남극순환해류의 영향으로 남극해에 서식하는 Kiwa 종들이 더 가까운 근연관계를 보일 거라고 예상했던 것과는 다른 결과였다. 이러한 결과에 바탕 했을 때, Kiwaidae 과가 냉용수에서 열수구로 그리고 북반구에서 남반구로 분산되어 현재의 생물지리를 보인다는 기존 연구결과 보다는 Kiwaidae 과 종들의 진화 양상이 좀 더 복잡하다는 것을 보여준다. 그러나 종(種)이 아닌 과(科) 수준에서는 Kiwa 종들은 남극해에 주로 분포한다는 사실 그리고 호주남극해령과 동스코티아해령 그리고 로스해에서 발견된 열수 관련 일곱 다리 불가사리 Paulasterias 속(屬) 종의 분포는 남극해 환남극해령 열수 생물상의 지리적 연결성이 높다는 가능성을 제시한다. 그러나 현재 환남극해령에서 드렛징 방법을 통해 채집된 제한적인 수의 종들로 도출해낸 결과로는 전 지구적인 화학합성 생물상의 진화적 연결성을 설명하기에 부족하기 때문에 아직 탐사되지 못한 환남극해령 구간에서 열수구와 열수생태계에 대한 더 많은 탐사와 특히 무인잠수정 등을 이용한 열수지역 근접 관찰과 생물채집이 필요하다.