Expressions of the Floral MADS-box Genes in Carex dickinsii Franch. & Sav. (Cyperaceae)

Abstract

The ABCDE model of floral MADS-box genes explains the genetic control of sepal, petal, stamen and carpel identities in Arabidopsis, which is a model plant in eudicots. Only a few cases have been reported regarding the application of this model (or modified model) in monocots, for example, applications in maize and tulip. Carex is one of the largest genera in Cyperaceae, containing approximately 2,000 species. As a highly diverged group in monocots, evolutionary-developmental studies of floral MADS-box genes in Carex will provide a key to understanding the evolution and diversification of flowers in Cyperaceae. The floral structure of Carex is very different from that of Arabidopsis, and it is difficult to address the morphological homologies between floral organs of Carex and Arabidopsis. In particular, the evolutionary origin of specialized organs in Carex is questionable. These are 1) the perigynium, a sac-like structure surrounding the carpels and 2) the scales of the male and female flowers. Seven MADS-box genes were detected in Carex dickinsii and their orthologies against Arabidopsis MADS-boa genes were addressed based on phylogenetic analysis: Ca.di.SQUA (A-class), Ca.di.GLO (B-class), Ca.di.DEF (B-class), Ca.di.AG.1/Ca.di.AG.2/Ca.di.AG.3 (CD-class), and Ca.di.AGL2 (E-class). The expression of two B-class genes (Ca.di.GLO and Ca.di.DEF) and a E-class gene (Ca.di.AGL2) were restricted in stamens and pistillate/staminate scales of mature flowers, respectively. A-class gene (Ca.di.SQUA) and C-class gene (Ca.di.AG) were not expressed in all of mature floral organs. Instead, these genes were expressed in young female/male inflorescences (Ca.di.SQUA) and young female inflorescences (Ca.di.AG), respectively, indicating that the expressions of these genes are decreased during the maturation of flowers. The ABCDE model of floral organ identity is not strictly applicable in C. dickinsii because its expression patterns of floral genes are partially different from those in Arabidopsis. Based on expression patterns of floral genes in C. dickinsii, we hypothesized that pistillate/staminate scales are a part of flowers in Cyperaceae or at least Ca.di.AGL2, a orthologue of floral organ identity genes in Arabidopsis (AGL2), is involved in the identification of pistillate/staminate scales in Cyperaceae. There is no evidence of the involvement of ABCDE-class genes in the organ identity of perigynium, which is a specialized organ in Carex, indicating the origination of vegetative organ (bract) of perigynium.;ABCDE model은 진정쌍자엽식물에 속하는 model 식물인 Arabidopsis에서 꽃의 각 부분인 꽃받침, 꽃잎, 수술, 암술의 유전적 조절을 설명한다. 단자엽 식물에서 ABC model (또는 modified ABC model)의 적용성은 옥수수와 튤립 같은 일부 경우만이 보고 된 바 있다. 단자엽 식물들 중 사초과에 속하는 사초속은 전 세계적으로 약2,000여종이 알려져 있고, 사초과 중 가장 큰 속이다. 단자엽 식물들 중 가장 급격한 진화가 일어난 분류군들 중 하나인 사초속에 대하여 이들의 MADS-box유전자에 대한 진화발생학적 연구는 사초과 꽃의 다양성과 진화를 이해하기 위해 중요한 역할을 할 것이다. 사초속 식물의 꽃의 구조는 Arabidopsis의 꽃의 구조와는 매우 달라 이들 꽃의 각 부분들의 상동성 파악하기는 매우 어렵다. 특히 사초속 식물들에서 특징적인 기관인 1) 과포와 2) 인편에 대한 진화적 기원은 많은 논쟁의 대상이 되어 온 바 있다. 이들 기관에 대한 진화적 기원을 밝히고자 사초속 식물들 중 도깨비사초(Carex dickinsii)를 선택하여 이로부터 7개의 MADS-box 유전자를 검출하였으며, Arabidopsis의 MADS-box 유전자들과 함께 계통분석을 통하여 다음과 같이 Arabidopsis MADS-box 유전자들과 이들간의 orthology를 확인하였다: Ca.di.SQUA (A-class), Ca.di.GLO (B-class), Ca.di.DEF (B-class), Ca.di.AG.1/Ca.di.AG.2/Ca.di.AG.3 (CD-class), Ca.di.AGL2 (E-class). 두 개의 B-class 유전자(Ca.di.GLO and Ca.di.DEF)는 수술에서, 한 개의 E-class 유전자(Ca.di.AGL2)는 암/수 인편에서 각각 발현하였다. A-class 유전자(Ca.di.SQUA)와 C-class 유전자(Ca.di.AG)는 모두 성숙한 꽃 기관에서는 발현되지 않았지만, A-class 유전자는 어린 암/수 화서에서, C-class 유전자 는 어린 암화서에서의 발현이 검출되었다. 이는 이들 유전자들이 성숙한 꽃에서 발현이 감소됨을 보여주는 결과였다. 본 연구의 결과 C. dickinsii에서의 꽃 기관 형성 유전자들의 발현양상은 Arabidopsis에서의 발현양상과 일부 다르기 때문에 ABCDE model은 C. dickinsii에서 엄밀하게 적용되지는 않았다. C. dickinsii에서의 꽃 기관 형성 유전자들의 발현 연구 결과로 사초과 식물들에서 암/수 인편이 꽃의 한 부분일 수 있고, 또는 Arabidopsis의 꽃 기관 형성 유전자들 중 하나인 AGL2와 orthologous한 Ca.di.AGL2가 적어도 사초과 꽃의 암/수 인편 형성에 관여하는 요소가 될 수 있음을 제시하고 있다. 사초속의 독특한 구조인 과포의 기관 형성에 ABCDE-class 유전자들이 관여한다는 증거는 나타나지 않았고, 이는 과포가 포에서 기원하였음을 지지하는 결과이다.