동태평양 심해 열수구에 서식하는 Alvinella pompejana (Annelida: Polycheata)에 관한 집단 유전학적 분석

Abstract

심해 열수구 생태계를 구성하는 생물들의 집단 유전학적 구조는 생태계를 둘러싼 환경과 분산 기작과 관련이 있다. 동태평양 해령(East Pacific Rise)에 서식하는 많은 생물 종들에서 집단 간에 유전자 흐름(gene flow)을 방해하는 두 유전적 장벽이 보고되어왔으며, 두 유전적 장벽은 적도 부근과 Easter Microplate 부근에 위치한다. Alvinella pompejana 는 동태평양 해령에 서식하는 대표적인 다모류(polycheata) 생물로, 이전 연구들에서 적도 부근의 장벽에 영향을 받아 분리된 집단 구조를 형성하는 것으로 보고되었다. 그러나 Easter Microplate 을 기준으로는 분리된 집단 구조를 보이지 않았다. 본 연구자는 새로운 열수구에 초기 정착자로 진화된 A. pompejena 종의 형질들과 유생시기의 분산 기작을 고려하였을 때 A. pompejana 종이 적도 부근과 Easter Microplate 부근의 장벽에 영향을 받지 않고 열수 집단들 사이에 유전자 흐름(gene flow)을 유지할 것으로 예상하였다. 따라서 이번 연구를 통해 두 장벽과 관련하여 동태평양 전반적인 지역에서의 A. pompejana 종의 집단 구조 및 이동양상을 분석하고자 하였다. 실험을 진행하기 위해 동태평양 해령 북위 21도 지역에서 남위 38도까지 8개의 지역에서 채집된 각각 5개체들에 대해 다유전자좌위의 집단유전학적 분석을 진행하였다. 분석에는 4개의 암호화 서열(coding gene)과 이번 연구에서 개발된 8개의 비암호화 서열(non-coding gene)을 이용하였다. STRUCTURE 분석 결과, 세 구간으로 나뉘어진 집단 구조가 가장 높은 확률로 유전적 자료를 설명할 수 있었으며, 이 집단들은 위도에 따라 북동태평양 해령 집단, 남동태평양 해령 집단, Easter Microplate 남쪽의 집단이었다. MIGRATE-N 분석 결과는 이러한 세 집단 간에 유전자 흐름이 최소한 무시할 수 없는 정도임을 나타냈다. 특히 Easter Microplate 를 전후로 관찰된 다른 열수 생물종들의 지리적 격리를 A.pompejana 에서는 관찰할 수 없었다. 집단 간 지리적 거리(geographic distance)와 집단 간 유전적 분화도(F_ST) 값의 상관분석 결과는 두 값이 비례함을 보였는데, 이는 동태평양 해령의 A.pompejana 의 유생 분산이 물리적 제한을 갖는 Isolation by Distance (IBD)방식으로 이루어짐을 나타낸다. 결과적으로 본 연구의 A. pompejana 에 관한 집단 유전학적 분석은 이 종이 앞서 거론된 두 장벽에 대해 투과성을 지니는 집단 구조를 형성하며 IBD 방식으로 유전자 흐름을 지속하고 있음을 보여주었다. 이러한 결과는 적도 부근의 장벽에 의한 북동태평양 해령 집단과 남동태평양 집단 간 유전적 격리를 보고하였던 이전의 연구들과는 상반된 것이다. 동태평양 열수구에서 A. pompejana가 적도 부근과 Easter Microplate부근에 위치하는 유전적 장벽에 의해 격리된 집단 구조를 보이지 않는 이유는 새로운 열수구의 초기 정착자로서 적응하며 불안정한 환경에 보다 유리하게 정착이 가능하고, 뿐만 아니라 유생시기 동안 발생시기의 연장(Prolonged Larval Duration, PLD) 형질과 음성부력을 지님으로써 특별히 서식지가 불안정한 지역의 해령 축을 따라 이동할 수 있는 능력이 다른 종들에 비해 우세하기 때문인 것으로 해석된다. 세 집단 간 염기서열 다양성(nucleotide diversity)과 해저 판의 확장속도(spreading rate)을 비교한 결과는 반비례 관계를 보였는데, 이를 통해 남동태평양의 낮은 염기서열 다양성 지수와 작은 유효집단 크기가 해저 판의 확장속도와 연관된 빈번한 지질학적 작용들에 의한 서식지 생성과 소멸 때문임을 추론해 볼 수 있다.;The population genetic structure of hydrothermal vent species is affected by barriers to gene flow and their dispersal modes. The alvinellid polycheate worm, Alvinella pompejana, distributes along the East Pacific Rise (EPR), where genetic barriers around the Equator and the Easter Microplate have been reported to disturb gene flow among populations. In previous studies, A. pompejana were suggested to form isolated populations affected by the filter around the Equator, but genetic differentiation was absent between north and south of Easter Microplate. When considered the characteristics of A. pompejana related with adaptation as pioneer species at new formed vent and dispersal mechanisms during larval development, A. pompejana was expected to exhibit high gene flow between populations on the EPR. This study was purposed to analyze the population genetic structure and migration pattern of A. pompejana on EPR to examine the effect of barriers around the Equator and the Easter Microplate. A. pompejana were sampled from 21N to 38S and we conducted PCR using 4 coding genes and new developed 8 non-coding genes. The STRUCTURE result showed a highest probability when the number of populations was assumed to be three. This population structure corresponded to geological subdivisions: Northern East Pacific Rise (NEPR) group, Southern East Pacific Rise (SEPR) group, and South of the Easter Microplate (SEM) group. However, the result of MIGRATE-N appeared the gene flow among 3 groups. This suggests that the two barriers around the Equator and the Easter Microplate have not disturbed gene flow of A.pompejana on the EPR. Moreover, the gene flow among 3 groups is considered by connection with neighboring vent populations according to the positive correlation between F_ST and geographical distance among populations. The comprehensive characteristics of A. pompejana may be advantageous to connect with neighboring vent populations. A. pompejana has ability to colonize new formed vent as pioneer species. In addition, prolonged larval duration (PLD) and larval negatively buoyancy is expected to contribute to connectivity of populations by transporting along axis of mid-ocean ridge with bottom current. Consequently, 3 groups of A. pompejana, NEPR, SEPR and SEM, have maintained gene flow and have dispersal ability across two genetic barriers is relevance to their life history and dispersal mechanisms. Additionally, the negative correlation between nucleotide diversity and seafloor spreading rate explains that the low nucleotide diversity and effective population size of population on SEPR is caused by the fast spreading rate.