Host-Symbiont specificity between Anthozoans and Dinoflagellates in Korea

Abstract

내부 공생자를 지니는 산호충류는 한 군집의 공생성 조류와 관계를 맺고 있고, 그 관계가 분류군 수준에서 매우 특이한 것으로 과거에 알려져 있었다. 그러나 최근의 연구를 통해서 이들 공생관계가 환경변화에 따라 불안정해질 수 있음이 알려졌다. 공생관계의 특이성에 관한 연구가 열대지방에서는 활발히 보고된 반면에 고위도 지방에서의 연구는 미진한 상태이다. 본 연구에서는 한국산 산호충류 - Heteractis sp., 거품돌산호(Alveopora japonica), Entacmaea quadricolor 와 검정꽃해변말미잘(Anthopleura kurogane) 과 내부 공생하는 와편모충류의 특이성의 정도를 조사하고자 하였다. 첫째, 4종의 산호충류에 공생하는 와편모충류의 유전자 다양성을 28S rDNA 와 ITS rDNA 부분을 통해 확인하였다. Heteractis sp. 의 공생자는 지역과 계절에 상관관계 없이 두 집단으로 나뉘어졌고, 이는 분자계통학적으로 clade C 의 Symbiodinium sp. 로 밝혀졌다. 거품돌산호(Alveopora japonica) 의 공생자는 모두 clade A 의 Symbiodinium sp. 로서 유전적인 차이가 없었고, 지역과 계절에 따른 관계가 없음이 밝혀졌다. Entacamea quadricolor 의 공생자도 유전적으로 차이가 없이 단계통을 이루었으며 Symbiodinium sp. clade C 에 속하였다. 검정꽃해변말미잘(Anthopleura kurogane)은 돌산도 조간대의 하부와 중부 지역, 온산 그리고 거제도에서 동일한 공생자인, Symbiodinium sp. clade A 의 와편모충류를 지니고 있었으나, 유일하게 돌산도 조간대의 최상부 지대에 서식하는 숙주는 Symbiodinium sp. clade F 의 공생자와 관계가 있는 것으로 밝혀졌다. 둘째, Heteractis sp. 에 인공적으로 백화현상을 유발시킨 뒤에 동종과 이종의 공생자를 접종하여 공생자와 숙주와의 관계를 확인하였다. 접종실험의 결과, 숙주 말미잘은 동종의 공생자만을 재 획득함을 확인하였다. 셋째, 돌산도의 최상부지대에서 자연적인 백화현상이 일어난 검정꽃해변말미잘(Anthopleura kurogane)이 어떤 공생자를 재 획득할 수 있는지 조사하였다. 그 결과 자연적으로 백화현상이 일어난 말미잘도 기존에 지니던 동종의 공생자를 재 획득함을 확인하였다. 말미잘의 인공적, 자연적인 백화현상 후 공생자 침투 실험의 결과로 숙주와 공생자간에 상호 인지할 수 있는 능력이 있으며, 그 관계가 특이함이 확인되었다. 결론적으로 한국산 산호충류와 공생하는 와편모충류의 관계는 매우 특이성이 있었다. 하지만, 극한 환경조건의 변화에 따라서는 그 관계가 변화될 수 있음 또한 사료된다. ;In the traditional view, anthozoans which harbor endosymbionts host homogeneous algal populations and symbiotic association exhibit a high degree of taxon specific, but many of these symbioses appear to be unstable when exposed to environmental changes. While many studies on the lack of partner specificity within tropical waters have been carried out, only a few have explored the pattern of the divergent endosymbionts at high latitudes. In this study, endosymbiotic dinoflagellates within the Korean anthozoan hosts - Heteractis sp., Alveopora japonica, Entacmaea quadricolor and Anthopleura kurogane were studied for the degree of specificity. First, genetic diversity of endosymbionts associated with four anthozoans was examined in the 28S rDNA and ITS rDNA regions. The Heteractis sp. symbionts were grouped into two clusters, with no spatial or temporal association and phylogenetically related to Symbiodinium sp. clade C. All the symbionts associated with Alveopora japonica were clustered in a single clade A, showing no genetic difference regardless of seasonal and regional varieties. All the endosymbiont sequences of Entacamea quadricolor were grouped in a monophyletic group and were related to Symbiodinium sp. clade C, showing no genetic variation at all. Anthopleura kurogane living in mid and lower-intertidal zone in Dolsan-do, Onsan and Geojedo are all related to Symbiodinium sp. clade A, while the anemones of upper intertidal zone of Dolsan-do host endosymbionts can be seen as are related to Symbiodinium sp. clade F. Second, relationships with Heteractis sp. and symbionts were then explored by inoculation with homologous and heterologous symbionts after artificial bleaching and then monitored. As a result of inoculation experiment, the anemones were infected by homologous ones. Third, the bleached Anthopleura kurogane in the upper intertidal zone of Dolsan-do was monitored to observe whether the aposymbiotic anemones recovered the symbionts or not. As a result, the anemones which were naturally bleached accepted the homogeneous ones. These results from infection of the anemones after artificial and natural bleaching support the idea of host- symbiont recognition mechanism and high specificity in their relationship. In conclusion, the relationships between the Korean anthozoans and the endosymbiotic dinoflagellates are highly specific in the examination of symbionts diversity, artificial inoculation of symbionts to the host and monitoring of the symbionts acquisition in the naturally bleached anemones. However, the theory that specific coral-dinoflagellate symbioses can switch partners in response to drastic environmental conditions was considered.