The study of mitochondrial genome of Alcyonacea (Cnidaria: Anthozoa)

Abstract

The phylogenetic relationships among early branching metazoans are controversial and have been extensively debated until recently. Generally, phylum Cnidaria is categorized as a group of Eumetazoa with Ctenophora and Bilateria based on the morphological and developmental evidence. However, the studies based on mitochondrial genome of basal animals showed the sister relationship between Porifera and Cnidaria. Those studies which focused on poriferan mitogenome stressed that significant differences of mitogenome reside between bilaterian and nonbilaterian animals. Many mitogenomes of nonbilaterian metazoans show variable genome sizes and gene contents, large intergenic regions (IGRs) and abundant repeat sequences. In addition to these characteristics, the complete mitogenome of Calicogorgia granulosa (20,246 bp; largest among octocorals sequence to date) revealed a distinctive feature of repeat-rich ORFs which are related to a segmental duplication and intramitochondiral recombination. Here, I discussed the position of cnidarians in the mitochondrial evolutionary context based on characteristics of C. granulosa mitogenome. Mitochondiral genomes (mitogenomes) provide valuable information for the inference of phylogenetic relationships among animal phyla. However, despite their importance and availability, only 7 mitogenomes are known in Octocorallia to date. Here, I report additional new 7 complete mitogenomes from Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa). The average mitogenome size ranged 18,674 to 19,445 bp, and all the new 7 mitogenomes showed conserved gene contents and gene order. I compared the new mitogenomes to the other existing octocoral genomes and further, to all the cnidarian mitogenomes available (total 46 cnidarian mitogenomes). I constructed a phylogenetic tree of them to verify usefulness of the mitogenomes in Cnidaria. my result showed a paraphyletic relationship between Anthozoa and Medusozoa, comprising a sister relationship between Octocorallia and Medusozoa. I interpret the paraphylay as a result of different substitution rates among cnidarian classes and uneven taxon sampling. Many aspects of mitogenomes (size, gene content, gene order and IGR) were considered in the evolutionary context of Cnidaria.;자포동물은 진화역사 초기에 분기되어 형성된 동물분류군으로 약 3000종의 다양한 산호류와 해파리, 히드라 등을 포함한다. 미토콘드리아 유전체는 유전자 염기서열, 구성, 배열 및 IGR (InterGenic Region) 등의 정보를 제공할 수 있어 다양한 동물 분류군에서 계통관계 분석에 유용하게 사용되고 있다. 본 연구에서는 팔방산호 8종의 미토콘드리아 유전체 정보를 새롭게 밝혀내었고, 이를 토대로 자포동물 미토콘드리아의 특성과 계통관계에 관한 분석을 수행하였다. 연구1에서는 20,246 bp로 현재까지 밝혀진 팔방산호 미토콘드리아 유전체 중 가장 긴 길이를 나타낸 둥근컵산호의 독특한 특성에 대해 분석하였다. 둥근컵 산호의 긴 미토콘드리아 유전체 길이는 특정 반복서열로 이루어진 ORF 및 noncoding region을 포함하는 segmental duplication에 기인하는 것으로 다른 후생동물의 미토콘드리아 유전체에서는 보기 드문 현상으로 나타났다. 연구2에서는 본 연구에서 밝힌 8종의 팔방산호와 기존에 밝혀진 6종의 팔방산호 미토콘드리아 유전체를 모아 유전자 구성, 배열, 길이, IGR에 대한 내용을 비교분석하였고, GenBank에서 이용가능한 37종의 자포동물 미토콘드리아 유전체 정보를 추가하여 13개 유전자의 아미노산 서열을 이용한 베이시안 계통수를 작성하여 과(family) 수준에서부터 목(order) 수준까지 논란이 되고 있는 계통관계들이 본 미토콘드리아 유전체 분석결과에서는 어떻게 나타나고 있는지 살펴보았다. 계통분석 결과 Antipatharia는 Hexacorallia에 속하며 Corallimorpharia는 Scleractinea와 함께 단계통으로 묶이는 것으로 나타나 기존의 연구와 일치하는 결과를 나타냈다. 그러나 팔방산호아강과 메두사그룹이 단계통으로 나타나 형태학적 근거, 미토콘드리의 구조, 18S, 16S 염기서열을 기반으로 지지되어 온 산호충강의 단계통 가설과는 상충되는 결과가 나타났는데, 이러한 결과는 각 분류군의 염기서열 치환속도의 차이와 불균형적인 taxon sampling 때문일 가능성이 높을 것으로 생각된다. 현재까지 미토콘드리아 유전체가 밝혀지지 않은 다양한 팔방산호류와 히드라, 해파리의 정보는 차후의 계통분석 및 미토콘드리아의 진화적 분석에 매우 유용하게 이용될 것으로 기대한다.