A Systematic Study on the Soft Corals, Genus Dendronephthya (Anthozoa: Alcyonacea: Nephtheidae) from Korea

Abstract

수지맨드라미속은 해계두목, 곤봉바다맨드라미과에 속하는 분류군으로 총 연산호 종(약 1,145종)의 20% 이상을 차지하며, 열대 해역에서 온대 해역까지 분포한다. 한국 해역의 수지맨드라미류는 제주도 남쪽 연안의 수심 5-40 m 선상에 우점하여 분포하며, 특징적인 연산호군락을 형성한다. 본 연구는 제주도 연산호군락을 형성하는 수지맨드라미류의 종 및 서식처를 보전·관리하려는 목적으로 이들에 대한 분류, 생태, 생식 및 분자동정의 계통학적 연구를 수행하였다. 1장의 분류학적 연구결과, 수지맨드라미속에 Dendronephthya (Roxasia) sp.1 n. sp., D. (R.) sp.2 n. sp. 및 D. (R.) sp.3 n. sp 의 3신종이 새로이 밝혀졌으며, D. (D.) aurea, D. (D.) koellikeri, D. (D.) mucronata, 및 D. (R.) decussatospinosa의 한국미기록 4종이 새로이 추가되었다. 특히, 3신종은 모두 Roxasia 아속에 속하며, 일평면의 좌우대칭 분지형태인 것이 특징적이다. 또한, 이들 신종은 제주도 남쪽 연안의 수심 20-40 m 암반에 고유하게 서식한다. 2장의 지리적 분포에 대한 연구결과, 한국해역에서는 기질의 종류와 기울기 및 해수온이 분포에 영향을 주는 것으로 나타났다. 수지맨드라미류는 제주도 해역에서 수직 또는 경사진 암반면에 주로 서식하였으며, 모래와 평탄 암반으로 이루어진 북부의 행원 지역에는 단 3종 만이 분포하였다. 그리고, 수지맨드라미류는 갯벌이 넓게 발달하고 탁도가 높은 완도 해역에는 전혀 출현하지 않았다. 수지매드라미류는 수온 7-28℃ (연평균 수온 17℃ 이상)의 해역에서 분포하여, 이들 분포의 북방한계선은 남해의 백도와 부산 해역 사이일 것으로 추정된다. 전 세계적으로 현재까지 밝혀진 총 250여종의 수지맨드라미류 중 117종이 북서 태평양 해역에 분포하는 것으로 나타났다. 북서 태평양 해역은 북쪽으로는 우리나라 동해, 남쪽으로는 파푸아뉴기니아, 서쪽으로는 베트남, 동쪽으로는 일본 해역을 포함한다. 이 해역 내에서 수지맨드라미류의 종 다양성과 고유종 비율은 최저 월평균 수온이 18℃ 이상인 산호초 지역에서 높게 나타났으며, 우리나라 해역은 고위도 지역에 속하여 16종으로 낮은 편이지만 특정적인 연산호군락을 형성한다. 출현종의 해역 간 클러스터 분석에 의하면, 수지맨드라미류의 분포는 해류의 영향을 강하게 받는 것으로 밝혀졌다. 제주도 해역에서 수지맨드라미류의 분포는 제주난류의 영향으로 서쪽과 북쪽 해역에 분포하는 종들의 유사도가 남쪽 및 동쪽 해역에 분포하는 종들 과의 유사도보다 높게 나타났다. 북서 태평양 해역 내의 수지맨드라미류의 분포도 해류의 영향에 따라 3개의 클러스터로 나뉘었다. 즉, 남중국해 해역, 일본의 북서·남쪽 및 말레이군도를 포함하는 해역, 그리고, 제주도, 오키나와 및 타이완을 포함하는 해역이다. 3장의 생식 연구결과, 밤수지맨드라미와 가시수지맨드라미가 자웅동체이며, 암수 성비가 1:1 인 것으로 밝혀졌다. 생식방법을 비교해 보면, 밤수지맨드라미는 유생을 체내에서 양육하는 내부포육법, 가시수지맨드라미는 배우체를 체외에서 수정시키는 자웅방출법으로 밝혀졌다. 두 종의 생식선 발달 주기는 계절적인 영향을 받아 여름에 생식선이 가장 발달하며, 암생식선의 발달 주기가 수생식선의 발달 주기보다 긴 것으로 조사되었다. 즉, 암생식선의 발달은 두 종에서 동일하게 12개월이 소요되며, 수생식선의 발달은 밤수지맨드라미가 4-5개월, 가시수지맨드라미가 7-8개월이 소요되었다. 또한, 이들 종의 유생 및 배우체의 방출은 달 주기의 영향을 받아 보름 및 그믐 경에 일어났다. 가시수지맨드라미의 생식선 발달은 1970년과 2000년대에 차이가 있는 것으로 나타났다. 1970년에 비해 2000년대에 생식선의 평균 크기와 성숙한 생식선의 비율이 증가하였다. 이러한 현상은 1970년 이후로 겨울철 수온이 상승하여 2000년대에는 연평균 수온이 2℃ 증가한 것과 관련 있는 것으로 사료된다. 4장의 분자동정 연구결과, 두 개의 핵 유전자(SRP54, TBP)와 세 개의 미토콘드리아 유전자(COI, msh1, igr)의 적합성을 조사하였다. 산호충류의 미토콘드리아 유전자의 느린 진화속도에 대한 기존의 연구결과와 동일하게, 수지맨드라미류의 COI, msh1 및 igr 유전자의 종내 및 종간 변이는 각각 0.002와 0.003 이하로 매우 낮게 나타났다. 그리고, 핵 유전자인 SRP54 및 TBP의 종내 및 종간 변이는 각각 0.004-0.031과 0.002-0.053으로 다소 높게 나타났다. 그러나, 종내 변이와 종간 변이의 폭이 낮아 종 동정을 위한 분자 지표로는 적합하지 않을 것으로 사료된다.;The genus Dendronephthya (Alcyonacea: Nephtheidae) contains over 20% of the soft corals (approximately 1,145 species) distributed from tropic to temperate regions. In Korean waters, dendronephthya species are abundant at depths of 5-40 m off the southern coast of Jejudo Island, and form unique soft coral communities. In the present study, in an effort to manage and conserve dendronephthya species and communities, systematic studies on the taxonomy, geographic distribution, reproduction, and molecular identification of this soft coral group were performed. In Chapter 1, taxonomic work on dendronephthyans identifies three new species- D. (Roxasia) sp.1 n. sp.; D. (R.) sp.2 n. sp.; and D. (R.) sp.3 n. sp. from Korea, and four species [D. (D.) aurea, D. (D.) koellikeri, D. (D.) mucronata, and D. (R.) decussatospinosa] are newly added to Korean fauna. Notably, all three new species are in the subgenus Roxasia and show a particular branching pattern with bilateral symmetry in one plane. These corals are endemic to the southern coast of Jejudo Island and are distributed on the rocky substratum between 20-40 m deep. In Chapter 2, via geographic distributional investigation of dendronephthyans, we show that the distribution of these species seems to be related to the nature of the substratum, the gradient, and seawater temperature. Dendronephthya species inhabit principally vertical walls or slopes of a rocky substratum around Jejudo Island. Only three species were recorded in a flat area (Haengwon), with rocks and sand, off the northern coast of Jejudo Island, and no species were noted near Wando, in the South Sea, an area characterized by a mud substratum and a high level of sediment. Thus, the corals prefer habitats with high gradients and a hard substratum. With respect to seawater temperature, dendronephthya species were distributed only in areas in which the temperature ranged from 7-28℃ (annual mean >17℃), and, consequently, the northern limitation of distribution may be between Baekdo Island (one species recorded) and the waters of Busan (Mokseom and Hyeongjeseom Islands of mean temperature >18℃) in the South Sea. Among the 250 recorded dendronephthya species, 117 occur in the northwestern Pacific Ocean, including the following regions: north to the East Sea, south to Papua New Guinea in the Malay Archipelago, west to Vietnam, and east to the Boso Peninsula of Japan. In the northwestern Pacific Ocean, the species diversity and degree of endemism of dendronephthya species is somewhat higher in the coral reef region (defined by the isothermal line in the coldest month of >18℃) and is lower in Korean waters of high latitudes (<18℃ in the coldest month), with a total of 16 species. However, they consist of the unique soft coral communities at Jejudo Island. Clustering analysis of regions in terms of species composition revealed a strong influence of currents on distribution. For Jejudo Island, the western and northern areas were clustered into a single group under the influence of the Cheju Warm Current branching from the Tsushima Warm Current. In the northwestern Pacific Ocean, three clusters were apparent. The South China Sea cluster (Cluster 1) was distinctly different from the other clusters. Cluster 2 included the northwestern and southern coasts of Japan, and the Malay Archipelago. Cluster 3 contained Jejudo Island, Okinawa, and Taiwan. In Chapter 3, via a study of reproduction in dendronephthyans, D. (Morchellana) castanea and D. (M.) spinulosa were found to be a gonochoric internal brooder and a broadcast spawner, respectively, and the sex ratios were 1:1 (as expected). The gametogenic cycles of the two species were seasonal, and differences between female and male colonies were apparent, with longer oogenesis (a biorhythm of 12 months) and shorter spermatogenesis [4-5 months in D. (M.) castanea; 7-8 months in D. (M.) spinulosa]. The gametogenic cycles were directly associated with seasonal factors including seawater temperature, as expected from past studies of the Nephtheidae species. Planulation in D. (M.) castanea and spawning in D. (M.) spinulosa occurred around the full and new moon phases during summer, when seawater temperature was maximal. Changes in the size of gametes of D. (M.) spinulosa, and the frequencys of mature gametes, were very apparent between 1970 and the 2000s. The monthly mean duration of the reproductive period (August) and the frequency of mature gametes clearly increased in the 2000s compared with 1970. This may be attributable to an elevation in seawater temperature of winter seasons; the annual seawater temperature rose by 2℃ from 1970 to the 2000s. Chapter 4 describes molecular work on species identification of dendronephthyans. Two nuclear (SRP54 and TBP) and three mitochondrial genes (COI, msh1, and igr) were explored as possible barcode regions. However, the three mitochondrial genes (COI, msh1, and igr) showed extremely low intra- (under 0.002) and inter-specific (under 0.003) distances. Although the intra- (0.004 to 0.031) and inter-specific (0.002 to 0.053) distances of the two nuclear genes (SRP54 and TBP) were higher than those of mitochondrial genes, no barcoding gap was evident, indicating that the genes are inappropriate as barcode regions; gene sequencing does not allow species identification.